Bios
Основные понятия экологии. Функционирование различных сообществ по рене тома Функционирование сообществ

Основные понятия экологии. Функционирование различных сообществ по рене тома Функционирование сообществ

Внимание! Описание ниже, это справочный материал, он не указан в данной виниловой таблице!

Учебная виниловая таблица форматом 140 х 100 см, предназначена для учащихся средних классов.

Взаимодействие популяций определяет характер функционирования следующего, более высокого уровня организации живого – биотического сообщества, или биоценоза. Под биоценозом понимается биологическая система, представляющая собой совокупность популяций разных видов, сосуществующих в пространстве и времени. Изучение сообществ ставит целью выяснить, как поддерживается их устойчивое существование и какое влияние на изменения сообществ оказывают биотические взаимодействия и условия среды обитания.

Сообщество, экосистема, биогеоценоз, биосфера

Сообществом (биоценозом) называется совокупность организмов различных видов, длительное время сосуществующих в определенном пространстве и представляющих собой экологическое единство. Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства (и показатели), присущие ему как целому. Свойствами сообщества являются – устойчивость (способность противостоять внешним воздействиям), продуктивность (способность производить живое вещество). Показателями сообщества являются характеристики его состава (разнообразие видов, структура пищевой сети), соотношение отдельных групп организмов. Одна из главных задач экологии – выяснить взаимосвязи между свойствами и составом сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него.

Экосистема – другая экологическая категория; это любое сообщество живых существ вместе с его физической средой обитания, функционирующее как единое целое. Пример экосистемы – пруд, включающий сообщество гидробионтов, физические свойства и химический состав воды, особенности рельефа дна, состав и структуру грунта, взаимодействующий с поверхностью воды атмосферный воздух, солнечную радиацию. В экосистемах происходит постоянный обмен энергией и веществом между живой и неживой природой. Этот обмен носит устойчивый характер. Элементы живой и неживой природы находятся в постоянном взаимодействии.

Экосистема – понятие очень широкое и применимое как к естественным комплексам (например, тундра, океан), так и к искусственным (например, аквариум). Поэтому для обозначения элементарной природной экосистемы в экологии используется термин «биогеоценоз».

Биогеоценоз – исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности. Граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза) – важнейшего компонента любого биогеоценоза. Для каждого биогеоценоза характерен свой тип вещественно-энергетического обмена.

Биогеоценоз – составная часть природного ландшафта и элементарная биотерриториальная единица биосферы. Часто в основу классификации природных экосистем кладут характерные экологические признаки местообитаний, выделяя сообщества морских побережий или шельфов, озер или прудов, пойменные или суходольные луга, каменистые или песчаные пустыни, горные леса, эстуарии (устья больших рек) и др. Все природные экосистемы (биогеоценозы) связаны между собой и вместе образуют живую оболочку Земли, которую можно рассматривать как самую большую экосистему – биосферу.

Функционирование экосистем

Энергия в экосистемах. Экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией. Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново. Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует.

Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия. Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии (энергия Солнца); во вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду. Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии.
Энергия и продуктивность экосистем. Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла. Тогда возникает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему (биомассу всегда можно выразить в единицах энергии). Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит. Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности.

Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным. Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

Круговорот элементов в экосистеме

Откуда изначально берутся в живом веществе необходимые для построения организма компоненты? Их поставляют в пищевую цепь все те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и воду они извлекают из почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессе фотосинтеза глюкозы с помощью биогенов строят далее сложные органические молекулы - углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины и т.п. Чтобы необходимые элементы были доступны живым организмам, они все время должны быть в наличии. В этой взаимосвязи реализуется закон сохранения вещества. Его удобно сформулировать следующим образом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение или выделение энергии).

В силу этого атомы могут использоваться в самых различных соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в естественных экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот.

Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений. Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения: 1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;
2) перенос энергии и вещества через сообщество живых орга-низмов в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы; 3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.
Воздействие человека на экосистему

Воздействие человека на окружающую его природную среду может рассматриваться в разных аспектах в зависимости от цели изучения этого вопроса. С точки зрения экологии представляет интерес рассмотрение воздействия человека на экологические системы под углом зрения соответствия или противоречия действий человека объективным законам функционирования природных экосистем. Исходя из взгляда на биосферу как глобальную экосистему, все многообразие видов деятельности человека в биосфере приводит к изменениям: состава биосферы, круговоротов и баланса слагающих ее веществ; энергетического баланса биосферы; биоты. Направленность и степень этих изменений таковы, что самим человеком им дано название экологического кризиса.

Современный экологический кризис характеризуется следующими проявлениями: постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере общее и местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферного озонового экрана загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердого стока, нерестовых путей и т.п. загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксины, тяжелые металлы, фенолы опустынивание планеты деградация почвенного слоя, уменьшение площади плодородных земель, пригодных для сельского хозяйства радиоактивное загрязнение отдельных территорий в связи с захоронением радиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п. накопление на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, в особенности практически неразлагающихся пластмасс сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу газов атмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты загрязнение подземного пространства, включая подземные воды, что делает их непригодными для водоснабжения и угрожает пока еще мало изученной жизни в литосфере массовое и быстрое, лавинообразное исчезновение видов живого вещества ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированных территориях общее истощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформирование пищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов нарушение иерархии экосистем, увеличение системного однообразия на планете.

Таблица устойчива к температурным изменением внешней среды, механическим воздействиям и к воздействию влаги. Ее можно сворачивать в рулон и закреплять магнитными кнопками на классной доске. Таблицу трудно порвать и она имеет значительно более длительный срок эксплуатации по сравнению с бумажными и ламинированными плакатами.

Лекция №4

1. Понятие биоценоз, биотоп, биогеоценоз и экосистема.

2. Структурная организация экосистемы.

3. Типы связей и взаимоотношений между организмами.

4. Экологическая пирамида и ее типы.

5. Циклические и поступательные изменения в экосистеме.

6. Классификация природных экосистем.

1. Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя, так называемы экологические системы. Биоценоз– совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории (растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом). Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп– определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз – совокупность биоценоза и биотопа. Экосистема – система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ. Термин экосистема был предложен английским ученым Тенсли, а термин биогеоценоз – российским ученым Сукачевым. Экосистема и биогеоценоз – понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема понятие более общее. Каждый биогеоценоз – это экосистема, но не каждая экосистема – биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера это экосистема высшего порядка.

2. Различают видовую, пространственную и экологическую структуру биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы пустынь и высокогорий бедны видами).

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования.

Обилие вида – это число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства. Частота встречаемости – процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб и учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования – отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и горизонтали). Пространственную структуру биоценоза образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (горизонтальная структура биоценоза).

Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Экологическая ниша– совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экол-кая ниша это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональная роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание – это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша – это его «профессия».

3. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие виды связей между организмами:

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, представляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, т.к. деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форическиесвязи. Это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других более мелких животных – форезией. Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена и соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители быстро разлагающихся растительных скоплений (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т.п.) несут в себе гамазовых, уроподовых и тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод.

Фабрические связи. Это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья птиц и т.д.

4. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания – последовательность организмов, при которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень продуценты, второй трофический уровень консументы первого порядка (растительноядные животные), третий трофический уровень – консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными), четвертый трофический уровень консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4 – 5 трофических уровней. Послейдний трофический уровень – редуценты. Они осуществляют минерализацию – превращение органических остатков в неорганические вещества.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким другим видам.

В экосистеме при передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10% от первоначального количества передается по пищевой цепи.

В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных экологических пирамид.

Пирамида чисел – (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс – показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана – имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

5. Циклические изменения – периодические изменения в биоценозе (суточная, сезонная, многолетние).

Поступательные изменения – изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия – последовательная смена юиоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообществ. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные развиваются на субстрате не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах). Вторичные происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

6. В зависимости от природный и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем – биомов. Биом – совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенной ландшафтно-географической зоне.

Наземные экосистемы:

1. тундра: арктическая и альпийская;

2. бореальные хвойные леса (тайга);

3. листопадный лес умеренной зоны (широколиственные леса);

4. степь умеренной зоны;

5. Чапарраль (района с дождливой зимой и засушливым летом);

6. тропические злаковники и саванна;

7. пустыня: травянистая и кустарниковая

8. полувечно-зеленый тропический лес.

Пресноводные экосистемы:

1. Лентические (стоячие воды): озера, труды, водохранилища и др.

2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.

3. заболоченные угодья: болота, болотистые леса.

Морские экосистемы:

1. открытый океан (пелагическая экосистема);

2. воды континентального шельфа (прибрежные воды);

3. районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

4. эстуарии (прибрежные, бухты, проливы, устья рек, лиманы);

5. глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем различают переходные типы – экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни.

Контрольные вопросы:

1. В чем отличие понятий «экосистема» и «биогеоценоз»?

2. Охарактеризуйте структурную организацию биоценоза.

3. Охарактеризуйте понятие «экологическая ниша».

4. Охарактеризуйте пищевые цепи и сети.

5. Какими бывают экологические пирамиды?

6. Назовите виды связей и отношений между организмами.

7. Что такое сукцессия? Назовите типы сукцессий.

8. Назовите виды природных биомов.

Литература:

1. Одум Ю. Экология, М., 1986 г.

2. Чернова Н.М., Былова А.М. Экология. М., Просвещение, 2003 г.

3. Сагимбаев Г.К. Экология и экономика. – Алматы, 1997 г.

4. Стадницкий Г.В., Радионов А.И. Экология. Учебное пособие для вузов. М., Высшая школа, 1988 г.

5. Саданов А.К., Сванбаева З.С. Экология. Алматы, «Агроуниверситет», 1998 г.

6. Одум Ю. Экология. Мир, 1986 – т. 1-2

7. Акимов Т.А., Хаскин В.В. Экология. М., Изд-во ЮНИТИ, 1998 г.

8. Степановских А.С. Охрана окружающей среды. М., 2000 г.

9. Степановских А.С. Экология. Москва, 2003 г.

Содержание статьи

ЭКОЛОГИЯ, (от греч. óikos – жилище, местопребывание) – наука, изучающая организацию и функционирование популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Другими словами – это наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия».

В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов .

Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.

Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.

Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.

Климат.

Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера.

Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.

Химическая среда.

Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.

Биотическая среда.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.

Лимитирующие факторы.

При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА

Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.

Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.

Классификация сообществ.

Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.

Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.

Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.

Сукцессия сообществ.

Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.

На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.

Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.

Пищевые цепи.

Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы – мыши – растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.

Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.

В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.

Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.

В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.

Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.

Концепция ниши.

Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.

Комменсализм и симбиоз.

Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование – это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник – жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников – только один из примеров. Менее очевидный случай – зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. такж е КОММЕНСАЛИЗМ; СИМБИОЗ.

Укрытие.

Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.

ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ

Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений («биономия»). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области «экологии видов» (в отличие от «экологии сообществ»).

Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ – практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.

Смена среды обитания.

Территория,

т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции.

Зимняя спячка.

Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев – все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом.

Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны – возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов – разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах.

Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.

Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.

Распространение.

Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ

Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.

Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.

Биотический потенциал.

При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.

Давление популяции.

Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).

Популяционные циклы.

Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.

Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.

Палеоэкология.

Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.

ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми–переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов.

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ОЗЕР, РЕЧНЫХ

КОНТИНУУМОВ И ЭСТУАРИЕВ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Общая характеристика материала.

2.2. Исследование зоопланктона озер.

2.3. Исследование зоопланктона речных континуумов.

2.4. Исследование зоопланктона эстуариев.

2.5. Изучение биологических инвазий.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРНЫХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ И БОЛЬШИХ ОЗЕР.

3.1. Структура сообществ и трофические связи в планктоне озер.

3.2. Экспериментальное изучение питания и биохимического состава тела организмов зоопланктона.

3.2.1.Питание планктонных ракообразных и коловраток в некоторых малых озерах.

3.2.2. Потребление флуоресцентно-окрашенных водорослей коловратками Keratella cochlearis Gosse.

3.2.3. Определение содержания органического углерода в теле планктонных коловраток.

3.2.4. Исследование динамики сообществ и трофических связей в зоопланктоне малых озер.

3.3. Биотические взаимодействия в пелагиали экосистем озер-рыбопитомников.

3.4. Видовое разнообразие, распределение и динамика сообществ зоопланктона в пелагиали и литорали Ладожского озера.

3.4.1. Пространственное распределение и разнообразие коловраток в пелагиали Ладожского озера.

3.4.2. Видовое разнообразие Rotifera, Cladocera и Copepoda и количественное развитие зоопланктона в литорали Ладожского озера.

3.4.3. Изменение структуры и функционирования сообществ зоопланктона в градиенте трофических факторов в двух крупных эвтрофируемых заливах Ладожского озера.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Видовое разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях»

Характерным свойством живой природы является биологическое разнообразие всех ее компонентов - от органических молекул до экосистем и биосферы в целом. Это разнообразие не хаотично; оно причинно-следственно связано со структурной и функциональной организацией природных систем, обеспечивающей их стабильность во времени и устойчивость к изменениям внешней среды (Алимов и др., 1997).

Виды животных и растительных организмов - это важнейшие структурные единицы экосистем. Сложность организации экосистемы обусловлена как количеством видов живых организмов, обитающих в данной экосистеме, так и числом взаимосвязей между ними, обеспечивающих разнообразие и целостность этой системы (Алимов, 2000). Видовое разнообразие экосистемы может быть оценено количественно с помощью различных индексов, среди которых в экологических исследованиях наибольшее распространение получил информационный индекс Шеннона (Shannon, Weaver, 1949). Более сложно организованные экосистемы отличаются большим разнообразием, чем менее сложные; поэтому можно сказать, что видовое разнообразие - это основа сохранения и эволюционного развития экосистем.

Животный мир пресноводных континентальных водоемов исключительно богат и представлен организмами практически всех существующих ныне таксономических групп. Оценка этого разнообразия неотъемлема от анализа функциональной роли водных животных в экосистемах, который, в свою очередь, требует понимания общих закономерностей питания, дыхания, обмена, роста и размножения организмов, а также знаний о характере зависимости этих процессов от динамики и обилия доступных пищевых ресурсов (Винберг, 1968, 1986; Winberg, 1971; Сущеня, 1972, 1975; Edmondson, 1974; Downing, Rigler, 1984; Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Крючкова, 1989; Монаков, 1998; Corliss, 2002). Популяционная динамика водных животных и отдельные наиболее значимые адаптивные характеристики их поведения, регулирующие эту динамику, определяют продуктивность популяций и сообществ водных организмов (Гиляров, 1969, 1987). Поэтому в основе любых оценок биоразнообразия и продуктивности сообществ и экосистем лежат представления о трофических взаимоотношениях водных животных с растительными и другими животными организмами, о пищевой конкуренции и закономерностях хищного питания, которые приводят к более успешному существованию популяции тех или иных видов (Wetzel, 2001).

Несмотря на огромное общее разнообразие организмов в пресноводных экосистемах, филетическая представленность и видовое разнообразие животных, населяющих толщу воды и пассивно переносимых течениями, т.е. зоопланктона, в пресных водах существенно ниже такового в морских экосистемах (см., например, Lehman, 1988а). Эти различия определяются, главным образом, древностью морей и океанов, а, следовательно, и более продолжительной историей их эволюции, а также их существенно большими глубинами (Wetzel, 2001). Даже в древних и очень глубоких озерах планктонная фауна не столь богата видами, как в океанах и морях.

Видовое разнообразие зоопланктона в пресноводных экосистемах зависит от типа и происхождения водного объекта, его площади, объема и географического положения, близости других водоемов, а также геоморфологических, гидродинамических, химических и других абиотических факторов (Cohen et al., 1990; Dodson, 1992; Locke, 1992; Иванова, 1997; Алимов, 2000; Wetzel, 2001). Эти абиотические факторы, а также антропогенное воздействие на водные экосистемы нередко вызывают постепенное (а иногда и резкое) сокращение видового разнообразия сообществ, причем скорость этих изменений определяется как количеством видов в сообществах, так и интенсивностью воздействия фактора.

Кроме того, видовое разнообразие сообществ животных, в том числе и зоопланктона, в водных экосистемах определяется биотическими характеристиками, и в первую очередь - пищевыми ресурсами и теми внутри- и межпопуляционными отношениями (например, конкуренция за пищу или пресс хищника), которые возникают в сообществах и наиболее сильно проявляются при ограниченной концентрации пищи. В частности, известно, что разнообразие тем больше, чем обширнее диапазон доступных пищевых ресурсов; при этом число видов связано с шириной ниш, занимаемых отдельными видами, и степенью их перекрывания (Алимов, 2000). В то же время, присутствие в сообществе популяций животных, более специализированных по своим потребностям, чем другие организмы, приводит к тому, что диапазон доступных кормов может использоваться большим количеством видов. Таким образом, доступность пищевых ресурсов, наряду с конкуренцией и хищничеством - главные биотические факторы, во многом определяющие структуру сообществ зоопланктона, их видовое разнообразие и функциональные характеристики (Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Андроникова, 1996; Алимов и др., 1997, 2002,2003).

Еще одним важным биотическим фактором, воздействующим на биоразнообразие водных экосистем, в последние десятилетия признано «биологическое загрязнение» водоемов чужеродными видами животных и растений. В XX столетии биологические инвазии различных организмов в результате интенсификации промышленности, сельского хозяйства и межгосударственных экономических отношений стали причиной изменения границ многих биогеографических областей и появления понятия «ксеноразнообразия» как нового типа биологического разнообразия, связанного с проникновением в экосистемы чужеродных видов (Leppakoski, Olenin, 2000). Изучение закономерностей биологических инвазий становится специальной областью биологических исследований, которая в настоящее время находится на стадии перехода от описаний фактов вселения видов в новые районы к анализу причин, механизмов и последствий этого явления (Алимов, Богуцкая, 2004).

Интенсивность структурирующего влияния названных выше основных и многих других абиотических и биотических факторов на водные сообщества и экосистемы меняется во времени, т.е. существует определенный градиент действия каждого фактора. Величина этого градиента определяет скорость изменения биологического разнообразия в экосистеме, а также характер функционального отклика системы на внешние воздействия (Wetzel, 2001). Кроме того, результат этого процесса зависит от типа водоема (его размера, проточности, и т.п.), а также от состава животных и растительных сообществ.

Четыре группы животных обычно доминируют в зоопланктоне континентальных водоемов: (1) протисты (Protista, главным образом, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории и некоторые другие дотканевые эукариоты), (2) коловратки (Rotifera), а также представители двух отрядов низших ракообразных, а именно (3) ветвистоусые (Cladocera) и (4) веслоногие ракообразные (Copepoda). Кроме того, в планктоне пресноводных водоемов встречаются кишечнополостные, личинки плоских червей Trematoda, гастротрихи, водяные клещи, личинки некоторых насекомых, личинки рыб, а также временно пребывающие в планктонном состоянии (т.е. меропланктонные) личинки бентосных беспозвоночных животных.

Протисты - наиболее мелкие и преимущественно одноклеточные планктонные организмы, которые обладают коротким жизненным циклом и способны достигать высокой плотности популяций в отдельные непродолжительные периоды вегетационного сезона. Их значение в пресных водоемах очень велико (см., например, Хлебович, 1987; Протисты, 2000; Corliss, 2002, и др.). Однако изучение этой группы планктонных организмов требует применения специальных методов, основанных на сборе и исследовании живых (т.е. нефиксированных) проб. Поэтому анализ разнообразия и функциональных особенностей планктонных одноклеточных эукариот не всегда включают в регламент регулярных гидробиологических исследований водоемов.

В то же время, основу зоопланктона пресных вод на протяжении большей части вегетационного сезона составляют ракообразные и коловратки.

Коловратки (класс Rotifera) - микроскопические (от 50 до 2000 мкм) беспозвоночные животные, обитающие, главным образом, в водной среде, а также встречающиеся на илах, в песке, мхах, лишайниках и почве (Кутикова, 1970, 2005; Nogrady et al., 1993). В составе этой группы животных в мировой фауне описано около 2000 видов. Большинство видов коловраток населяют пресные воды, но представители некоторых родов встречаются также и в солоноватых и морских водоемах. На мелководьях среди погруженной растительности суммарная плотность популяций коловраток может достигать 25000 экз.-л"1 (Edmondson, 1946).

Коловратки играют важнейшую роль в трофических сетях и продуцировании планктона в пелагических сообществах разнотипных водоемов, и, в особенности, мелководных эвтрофных озер и эстуариев, а также в речных континуумах (Телеш, 1987а; Bogdan, Gilbert, 1987; Sanders et al., 1989; Pace et al., 1990; Vaque, Pace, 1992; Gulati et al., 1992; Telesh, 2005). Например, в реках и эстуариях на долю коловраток может приходиться до 95 % от общей биомассы зоопланктона (Telesh, 1995а, 1995b). В озерах и солоноватых прибрежных водах морей коловратки развиваются в массовом количестве, особенно в весенний период, и при этом они служат основной пищей для личинок рыб на начальных стадиях их внешнего питания (Telesh, 1993). Даже в пелагиали крупных озер - таких, как, например, Великие озера Северной Америки: Гурон, Эри, Онтарио и Верхнее - коловратки в июне-сентябре составляют 14-20 % от общей биомассы зоопланктона, а в промежуточном между Онтарио и Эри озере Сэнт Клэр - до 30 % (Sprules, Munawar, 1991). В некоторых северных районах Ладожского озера в отдельные периоды вегетационного сезона коловратки формируют 85 % от всей биомассы зоопланктона (Telesh, 1999а, 1999b).

Питание, рост и продуктивность этих мелких водных организмов в составе сообщества зоопланктона в целом и его микробиальных пищевых цепей в частности, а также их способность к рециклингу биогенных элементов в значительной степени определяют структуру трофических сетей в водоемах и характер взаимодействий между их отдельными элементами. Благодаря высокому репродуктивному потенциалу и большим скоростям размножения коловраток можно назвать «быстрейшими из многоклеточных» (Nogrady et al., 1993). Действительно, будучи одними из самых мелких многоклеточных организмов, коловратки способны быстро заселять свободные экологические ниши. Кроме того, они с высочайшей эффективностью трансформируют энергию первичной и бактериальной продукции в формы, доступные потребителям на более высоких трофических уровнях - ракообразным, водным личинкам насекомых и личинкам рыб (Галковская, Винберг, 1979; Ooms-Wilms, 1991; Telesh et al.,

1995). Таким образом, функциональное значение коловраток в планктонных сообществах пресных водоемов исключительно велико.

Низшие ракообразные из отрядов Cladocera и Copepoda формируют основу продуктивности сообществ пресноводного зоопланктона. Однако видовое разнообразие ракообразных также может быть весьма значительным, особенно в прибрежных зонах водоемов и в зарослях высшей водной растительности. Будучи консументами первого и второго порядка (т.е. растительноядными и хищниками), планктонные рачки оказывают существенное влияние на обилие и видовой состав фитопланктона и микрозоопланктона (простейших, других протистов и некоторых коловраток). В то же время, ракообразные служат основной пищей рыб планктофагов. В этой связи сведения о видовом составе, популяционной структуре и ее динамике, а также биомассе и продуктивности рачков имеют большое значение для оценки целого ряда компонентов, определяющих состояние и функционирование экосистемы водоема. Например, учитывая, что продолжительность жизненного цикла большинства планктонных рачков составляет от 1 до 4 недель, можно судить о степени проточности водоема по данным о половой и возрастной структуре популяций доминирующих в нем видов ракообразных (Телеш, 1987а).

Изучению отдельных компонентов зоопланктонных сообществ, а также описанию результатов экспериментальных исследований животных разных видов и натурных наблюдений за динамикой сообществ зоопланктона в разных водоемах посвящена обширная научная литература. Тем не менее, как это ни парадоксально, даже в начале XXI века справедливым и актуальным можно считать утверждение выдающегося лимнолога Роберта Ветцеля о том, что «биоразнообразие большинства микробных, растительных и животных ассоциаций в экосистемах водотоков, озер и прибрежных заболоченных участков изучено очень слабо» (Wetzel, 2001, с. 826). Кроме того, несмотря на значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования водных экосистем, достигнутые в последнее десятилетие (Алимов, 2000; Алимов и др., 2002, 2003; Alimov,

2004), особенности и механизмы продукционных процессов в водоемах разного типа остаются еще плохо изученными (Голубков и др., 2004).

Настоящее исследование посвящено изучению видового разнообразия и функционирования пелагических сообществ водоемов разного типа. Актуальность работы определяется важнейшим фундаментальным и прикладным значением полученных в ней данных о видовом разнообразии и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях. Сведения о планктонных сообществах континентальных водоемов имеют общебиологическое значение в виду того, что планктонные организмы продуцируют органическое вещество и структурируют его потоки в водной экосистеме. Планктон относительно быстро (по сравнению с бентосом) реагирует на изменения в водной системе и может служить индикатором ее состояния. Сведения об аутэкологии доминирующих и модельных видов планктонных организмов и знание закономерностей динамики структурно-функциональных параметров пелагических сообществ важны для понимания особенностей функционирования водных экосистем. Дисбаланс в функционировании компонентов пелагических сообществ ведет к эвтрофированию водоемов и накоплению биогенных веществ в донных отложениях. Полученные в работе данные о видовом разнообразии и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях способствуют дальнейшему развитию теории функционирования водных экосистем, которая представляет собой одно из наиболее актуальных направлений современной водной экологии.

Важное прикладное значение и актуальность сведений о структуре и разнообразии сообществ зоопланктона, их продуктивности и особенностях трофических сетей в разных водоемах определяется в первую очередь тем, что планктонные организмы служат источником пищи для водных беспозвоночных и позвоночных животных. Кроме того, антропогенный стресс вызывает изменения в водных экосистемах, которые могут быть достоверно охарактеризованы многолетней динамикой планктонных сообществ. Планктонные бактерии, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории, одноклеточные водоросли, некоторые другие протисты и мелкие беспозвоночные животные по-разному реагируют на разные типы загрязнения воды и могут быть индикаторами этого загрязнения. Помимо того, в сочетании с абиотическими характеристиками, данные по зоопланктону способствуют более адекватной оценке изменений, происходящих в водных экосистемах. В этой связи полученные в работе сведения о структуре и функционировании сообществ зоопланктона в водоемах разного типа актуальны и имеют большое значение для мониторинга биоразнообразия и оценки экологического состояния водных экосистем и речных континуумов.

Цель работы - на основе изучения видового разнообразия планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также особенностей функционирования сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между пелагическими сообществами в водоемах разного типа.

Задачи исследования состояли в следующем.

1. Изучить видовое разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также структурные и функциональные особенности сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях на примере водоемов бассейна Балтийского моря.

2. Изучить функциональные характеристики зоопланктона (скорость потребления пищи животными и конкурентные взаимодействия) в эстуарных и озерных экосистемах на примере эстуария реки Невы, озера Онтарио и некоторых малых озер северо-западной Европы.

3. Обобщить собственные данные и литературные сведения о видовом разнообразии, структурной организации и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях.

4. На основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между пелагическими сообществами в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов.

В ходе работы над диссертацией были сформулированы, обоснованы и вынесены на защиту следующие основные положения и результаты.

1. Видовое разнообразие и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в водоемах разного типа трансформируются в зависимости от величины градиентов биотических и абиотических факторов.

2. Закономерности трансформации сообществ зоопланктона в градиенте факторов среды наилучшим образом прослеживаются и могут быть формализованы на примере единой водной системы «озеро - река - эстуарий».

3. Градиенты биотических факторов оказывают наибольшее влияние на структурную и функциональную организацию сообществ зоопланктона в лентических водоемах; в лотических системах, напротив, главную роль играют градиенты абиотических факторов.

4. Различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства - на функциональном уровне.

Научная новизна. Впервые исследован видовой состав планктонных коловраток на всей центральной акватории Ладожского озера -крупнейшего пресного водоема Европы. Впервые изучен видовой состав планктонных ракообразных и коловраток в зарослях макрофитов и в открытой литорали Ладожского озера и эстуария реки Невы. Выполнена ревизия видового богатства зоопланктона эстуариев и прибрежных вод южной и восточной части Балтийского моря и опубликованы два тома атласа-определителя планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных эстуариев Балтики. Установлена закономерность изменения видового разнообразия зоопланктона в градиенте солености воды в эстуарии, дополняющая классические представления о «минимуме планктона» в солоноватых водах. На примере понто-каспийского видавселенца - ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi Ostroumov, 1891 впервые выполнена количественная оценка воздействия популяций хищных планктонных ракообразных на эстуарную (эстуарий реки Невы) и озерную (озеро Онтарио, Северная Америка) экосистемы-реципиенты. Впервые получены зависимости содержания органического углерода от длины тела для 14 массовых, широко распространенных видов планктонных коловраток из разных водоемов северо-западной Европы. Для изучения питания пресноводных коловраток и трофических взаимоотношений в планктонных сообществах модифицирован экспериментальный метод с использованием флуоресцентно-окрашенных водорослей. Предложен оригинальный способ определения потребления естественного корма фильтрующим зоопланктоном, базирующийся на радиоуглеродной методике с применением множественных меток и учитывающий широкий спектр пищевых частиц в природном сестоне, в том числе живые микроорганизмы и мелкодисперсный детрит. Полученные данные впервые позволили количественно описать трансформацию сообществ зоопланктона в градиенте абиотических и биотических факторов в водной системе «озеро -река - эстуарий». Предложена гипотеза, согласно которой различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства - на функциональном уровне.

Теоретическая и практическая ценность работы. В диссертации на основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявлены и формализованы общие закономерности возникновения сходств и различий пелагических сообществ в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов. На примере водной системы «озеро - река - эстуарий» описан механизм формирования биоразнообразия и структуры сообщества зоопланктона под воздействием абиотических факторов. Эти результаты наряду с исследованиями трофических взаимодействий и конкурентных отношений в планктоне водоемов разного типа имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития теории функционирования водных экосистем.

Особую практическую ценность имеют разработанные автором новые методы экспериментального исследования питания организмов зоопланктона и фаунистические сводки, позволяющие изучать динамику биологического разнообразия водоемов под воздействием природных и антропогенных факторов. Предложенные в диссертации уравнения зависимости содержания углерода от размеров тела коловраток позволяют точнее рассчитывать биомассу зоопланктона и, следовательно, круговорот органического вещества и потоки энергии в водных экосистемах. В ходе исследований зоопланктона озер-рыбопитомников найден показатель, отражающий размах колебаний отношения биомассы коловраток к биомассе дафний, который может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество и иметь практическое применение. Результаты многолетних исследований зоопланктона эстуария реки Невы -крупнейшего урбанизированного водоема на северо-западе России -формируют банк данных, имеющий не только общетеоретическое, но и большое практическое значение для проведения гидробиологического мониторинга с целью оценки биоразнообразия и экологического состояния данного эстуария и всего Финского залива Балтийского моря.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на III Всесоюзном симпозиуме по коловраткам (Борок, 1989); VI, VII и VIII Международных симпозиумах по коловраткам (Испания, Баниолес, 1991; Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвиль, 1997); 18-й Международной конференции балтийских океанографов (Санкт-Петербург, 1992); I и II Международных Ладожских симпозиумах (Санкт-Петербург, 1993; Финляндия, Хухмари, 1996); Международном семинаре «Год Финского залива 1996» (Финляндия, Хельсинки, 1997); XV и XVI Симпозиумах Балтийских морских биологов (Финляндия, Мариехамн, 1997; Литва, Клайпеда, 1999); Международных эстуарных симпозиумах ECSA-27 и ECSA-34 (Финляндия, Мариехамн, 1997; Польша, Гданьск, 2002); Международном семинаре по видам-вселенцам (Дания, Копенгаген, 2000); Международном совещании по прибрежным экосистемам Балтики (ФРГ, Росток, 2000); Международном симпозиуме по истории морских и пресноводных исследований в Эстонии и сопредельных странах (Эстония, Таллинн, 2001);

VII и VIII Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001); Международных Балтийских конгрессах BSSC-2003 (Финляндия, Хельсинки, 2003) и BSSC-2005 (Польша, Сопот, 2005); заседаниях научного семинара Института водной экологии Университета г. Росток (ФРГ, Росток, 1998, 2003); заседании Международного комитета Балтийских морских биологов (Польша, Щецин, 2004); I совещании экспертов по зоопланктону Балтики (ФРГ, Варнемюнде, 2005); совместном заседании Объединенного научного центра Европейской Комиссии, Хельсинской Комиссии и Комиссии по Черному морю (Турция, Стамбул, 2005); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2005); научных чтениях памяти проф. К.М. Дерюгина (Старый Петергоф, 2005); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического общества при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2005); ежегодно на заседаниях научного семинара лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (Санкт-Петербург, 1982 - 2006); объединенном семинаре лабораторий пресноводной и экспериментальной гидробиологии, солоноватоводной гидробиологии и морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006); Международном совещании в честь 70-летнего юбилея проф. У. Шивера (ФРГ, Росток, 2006).

Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-49560а, 04-04-49207а, 05-04-90588-ННСа), Министерства образования и науки РФ (НШ-1634.2003.4, НШ-5577.2006.4, рук. акад. А.Ф. Алимов), Института водной экологии Центра лимнологии Нидерландов (1992), Ассоциации университетов и колледжей Канады (1994), Академии Финляндии (1996), Института «Открытое общество» (OSI-HESP, проект 1350/1997), Международной ассоциации содействия сотрудничеству с учеными из новых независимых государств на территории бывшего Советского Союза (ИНТАС, проект 99-00674), Научного фонда Май и Тор Несслинг, Германской службы академических обменов (ДААД, 2001), Министерства образования и науки ФРГ (проект RUS 02/004), Университета г. Росток (ФРГ,

1999-2006), Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности г. Санкт-Петербурга, Санкт-Петербургского научного центра РАН, программ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и «Биоресурсы».

Публикации. По теме диссертации опубликованы 73 работы, в том числе 2 монографии на английском языке, 31 статья в отечественных и зарубежных рецензируемых журналах, 11 глав в коллективных монографиях, 14 статей в тематических отечественных и зарубежных сборниках трудов и материалах международных конференций и съездов, 1 методическое пособие, 13 тезисов докладов и 1 автореферат.

Благодарности. Автор с глубокой благодарностью вспоминает своих учителей и научных наставников: члена-корреспондента АН СССР, профессора Георгия Георгиевича Винберга, академика РАН Ореста Александровича Скарлато, доктора биологических наук, профессора Зинаиду Ивановну Кобякову и доктора биологических наук Майю Леонидовну Пидгайко, под принципиальным и доброжелательным руководством которых я училась в Санкт-Петербургском (Ленинградском) государственном университете, а затем работала в Зоологическом институте РАН.

Особую признательность хотелось бы выразить заведующему лабораторией пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН, академику А.Ф. Алимову, а также своим старшим коллегам по лаборатории - д.б.н. Л.А. Кутиковой, д.б.н. В.В. Бульону и д.б.н. В.Р. Алексееву за плодотворные дискуссии и полезную критику при обсуждении результатов исследований.

Специально хотелось бы поблагодарить своих соавторов - д.б.н. М.Б. Иванову, д.б.н. С.М. Голубкова, д.б.н. Е.А. Курашова, к.б.н. Е.Б. Павельеву, к.б.н. В.Н. Никулину, к.б.н. М.И. Орлову, к.б.н. В.А. Авинского, к.б.н. Л.Ф. Литвинчук и других. Без их участия и мастерства проведение многих исследований и экспериментов было бы затруднено или просто невозможно.

Кроме того, хотелось бы выразить теплые слова благодарности всем остальным сотрудникам лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН, другим моим коллегам из Зоологического института РАН, Института озероведения РАН и Санкт-Петербургского государственного университета, а также коллегам и друзьям - членам Гидробиологического общества при РАН.

Наконец, я горячо благодарю моего мужа, д.б.н. Сергея Орестовича Скарлато, за его терпение, внимание и всестороннюю помощь, мою дочь, Ольгу Сергеевну Скарлато, за понимание и неизменную поддержку, моих родителей, Алевтину Львовну Василенко и Остапа Васильевича Василенко, за их чуткость и безотказное содействие, а также за привитые мне навыки к труду и потребность в творческой деятельности.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Телеш, Ирина Викторовна

1. На примере водоемов бассейна Балтийского моря изучено видовое разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также структурные и функциональные особенности сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях, и получены следующие результаты.

IA) Составлена сводка по видовому разнообразию зоопланктона южных и восточных эстуариев Балтийского моря, которая содержит сведения о 282 видах животных, в том числе 149 видах коловраток, 73 - ветвистоусых и 60 - веслоногих ракообразных. Эти данные обобщены в двух частях атласа эстуарного зоопланктона Балтики. Атлас содержит 210 оригинальных фотографий и 98 рисунков живых и фиксированных организмов, таблицы для определения родов и видов животных, описания и дифференциальные диагнозы массовых видов зоопланктона.

1Б) Список видов зоопланктона зарослей макрофитов и открытой литорали Ладожского озера, крупнейшего пресного водоема Европы, включает 141 таксон рангом ниже рода; в том числе 36 видов планктонных животных были впервые зарегистрированы автором в составе фауны Ладожского озера. По видовому составу и распределению планктонных коловраток в пелагиали Ладожского озера выделены обширные районы, в каждом из которых виды-доминанты принадлежат к разным трофическим группам организмов. Это микрофаги и детритофаги, фитофаги с узким спектром пищевых преференций и др. Эти данные свидетельствуют об особенностях структуры трофических сетей в разных районах акватории Ладожского озера.

IB) Характер трансформации сообщества зоопланктона в реке Неве, вытекающей из Ладожского озера и впадающей в Финский залив Балтийского моря, выявил стабильность видового состава и индикаторную значимость коловраток в лотических системах. В основе механизма, обеспечивающего этот результат, лежат структурные перестройки в сообществе зоопланктона под воздействием внешних факторов (главным образом, выпадение из планктона лимнических форм ракообразных в условиях течения воды), приводящие к преобразованию озерного планктонного комплекса в речной континуум.

1Г) Показано, что состояние экосистемы эстуария можно оценить по следующим характеристикам зоопланктона: видовой состав и распределение; соотношение отдельных групп животных в сообществе; наличие индикаторов загрязнения в составе комплекса доминирующих видов; величина индекса видового разнообразия зоопланктона, а также его пространственная и многолетняя динамика; относительное количество мертвых и поврежденных животных в планктоне; наличие морфологических аномалий у рачков; количественное выражение участия зоопланктона в самоочищении водоема.

2. На примере эстуария реки Невы, озера Онтарио (Северная Америка), озер-рыбопитомников на северо-западе РФ и некоторых малых озер северозападной Европы экспериментально изучены биохимические и функциональные характеристики зоопланктона эстуарных и озерных экосистем, а также разработаны оригинальные методы исследования трофических взаимодействий в планктоне и получены следующие основные результаты.

2А) Выведены уравнения степенной зависимости содержания органического углерода от длины и объема тела массовых, широко распространенных видов планктонных коловраток из разных водоемов северозападной Европы.

2Б) Разработан метод количественной оценки пресса планктонных беспозвоночных хищников-вселенцев - ветвистоусых рачков Cercopagis pengoi - на сообщество зоопланктона. С помощью данного метода установлено закономерное снижение пресса этого хищника на аборигенное сообщество г зоопланктона в оз. Онтарио в течение первых трех лет после инвазии.

Выявлено долговременное (в течение 9 лет) возрастание пресса вселенцев на зоопланктон эстуария реки Невы, в результате чего в водоеме снижается доля мелких фильтраторов и седиментаторов, т.е. происходит изменение размерной и трофической структуры сообщества зоопланктона.

2В) Установлено, что влияние рыб на коловраток в озерах-рыбопитомниках проявляется не только в непосредственном потреблении коловраток личинками рыб, но и в модификации сезонной и популяционной динамики коловраток. Последнее выражается в изменении сроков развития отдельных видов, увеличении численности популяций, росте плодовитости и продукции тех видов коловраток, которые имеют широкий спектр питания и находятся в конкурентных взаимоотношениях с ветвистоусыми ракообразными-фильтраторами. Предложен показатель (отношение биомассы коловраток к биомассе дафний, Br/Bd), размах колебаний которого может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество в озере.

2Г) Выдвинута гипотеза о существовании конкурентных трофических взаимоотношений между планктонными коловратками и меропланкгонными личинками моллюска-вселенца D. polymorpha, а также о непосредственном (выедание) и опосредованном (конкуренция) влиянии донной популяции дрейссены на микрозоопланктон. Вертикальное распределение коловраток, планктонных личинок дрейссены и взрослых моллюсков в прибрежных водах восточной части Финского залива, а также расчетные данные по фильтрационной активности микрозоопланктона и дрейссены подтверждают справедливость этой гипотезы.

3. Показано, что видовое разнообразие и количество зоопланктона в водной системе «озеро - река - эстуарий» меняется в градиенте геоморфологических (например, глубина), гидрологических (стоковые и ветровые течения), гидрохимических (соленость воды, концентрация неорганических взвешенных веществ) и биологических характеристик (состав и обилие фитопланктона и высшей водной растительности, величина первичной продукции и т.п.). Установлено, что изменения количественных 1 показателей сообществ зоопланктона в градиенте динамичных абиотических факторов среды в водоемах и водотоках могут быть аппроксимированы уравнениями экспоненциальной функции типа: Bs=B0-cKS. При этом степенной коэффициент «К» характеризует величину градиента данного фактора среды.

4. Установлено, что в озерах наибольшую роль в формировании структуры планктонных сообществ и их функциональных особенностей играют биотические характеристики водоема, в водотоках - абиотические, а в эстуариях как частично проточных экосистемах значение биотических и абиотических факторов сбалансировано на некотором среднем уровне. Показано, что различия между пелагическими сообществами водных животных в экосистемах озер и эстуариев и в речных континуумах проявляются преимущественно в структурной организации сообществ, тогда как сходства между сообществами регистрируются, главным образом, на функциональном уровне.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пелагические сообщества в целом и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в частности зависят от условий среды обитания и, в особенности, от характера их изменения. Данные, полученные автором в ходе многолетних исследований, позволили прийти к заключению, что характерные черты сообществ зоопланктона в водоемах разного типа зависят не только (и не столько) от абсолютных значений биотических и абиотических факторов, сколько от относительных значений этих показателей и градиентов их изменения. Некоторые уравнения зависимостей, выведенные в результате настоящего исследования и характеризующие это положение, приведены в таблице А.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Телеш, Ирина Викторовна, 2006 год

1. Авинский В.А. Cercopagis pengoi новый вид в экосистеме восточной части Финского залива // Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 181-189.

2. Авинский В.А., Телеш И.В. Состав и количественные показатели зоопланктона // Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 161-189.

3. Аладин Н.В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральском морях // Зоол. журн., 1983. Т. 62, № 3 . С. 689-694.

4. Аладин Н.В., Плотников И.С. Воздействие видов-вселенцев на биоразнообразие Каспийского моря // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 231-242.

5. Алексеев В.Р., Потина И.И. Использование структурных показателей зоопланктона для оценки нагрузки со стороны планктоноядных рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1986. Вып. 245. С. 68-76.

6. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.

7. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989.152 с.

8. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн., 1990. Т. 26, № 6. С. 3-13.

9. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб: Наука, 2000.147 с.

10. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

11. Алимов А.Ф., Иванова М.Б. (Ред.). Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. 296 с.

12. Алимов А.Ф., Кудерский Л.А, Телеш И.В. Объединение российских гидробиологов: идеи, планы, замыслы // Вестник РАН, 2002. Т. 72, № 9. С. 810-814.

13. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг// Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 16-25.

14. Алимов А.Ф., Мингазова Н.М., Телеш И.В. Чистые воды 21-му веку // Биология моря, 1997. Т. 23, № 4. С. 255-257.

15. Алимов А.Ф., Науменко Е.Н., Телеш И.В. VIII Съезд Гидробиологического общества РАН // Известия РАН, Сер. Биол., 2003. № 4. С. 511-512.

16. Алимов А.Ф., Никулина В.Н, Панов В.Е., Телеш И.В., Финогенова Н.П. Гидробиологическая характеристика Невской губы Финского залива // Гидробиол. журн., 1993. Т. 29, № 3. С. 3-14.

17. Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и необходимость мероприятий по их предотвращению // Виды-вселенцы в Европейских морях России, Труды ММБИ КНЦ РАН. Апатиты, 2000. С. 12-23.

18. Алимов А.Ф., Руховец Л.А., Степанов М.М. (Ред.). Интегрированное управление водными ресурсами Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Опыт создания системы поддержки принятия решений. СПб, 2001.420 с.

19. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. Л., 1980. С. 7899.

20. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов // СПб: Наука, 1996.189 с.

21. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 169-172.

22. Баранова Л.П. Спектры питания рыб // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников (Алимов А.Ф., ред.). СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 168-175.

23. Басова С.Л. (Ред.) Ежегодник качества морских вод восточной части Финского залива по гидробиологическим показателям в 1989 году // Л., 1990.

24. Белавская А.П. Характеристика растительности прибрежий // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 66-69.

25. Бенинг А.Л. Отчет о деятельности Волжской биологической станции за 1928 г. // Саратов, 1929. Т. 10, № 4. С. 163-180.

26. Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников (Алимов А.Ф., ред.). СПб: Гидрометеоиздат, 1993. 349 с.

27. Битюков Э.П., 1958. К вопросу о суточной миграции планктонных ракообразных в Финском заливе // Научно-техн. бюлл. ВНИОРХ, № 6-7. С. 63-67.

28. Битюков Э.П., 1961. Питание салаки в восточной части Финского залива // Вопр. ихтиол. Т. 1, вып. 4 (21).

29. Битюков Э.П., Грезе В.Н., Петровская М.В. Зоопланктон Финского залива // Изв. ГосНИОРХ, 1971. Вып. 76. С. 46-64.

30. Богатов В.В. Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток, 1994. 210 с.

31. Богатов В.В. Комбинированная концепция функционирования речных систем // Вестник ДВО РАН, 1995. №3. С. 51-61.

32. Боруцкий Е.В. Ракообразные: Harpacticoida пресных вод. Фауна СССР, III (4).

33. М.-Л.: Наука, 1952.426 с. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод.

34. СПб: Наука, 1991.554 с. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л.: Наука, 1983. 149 с.

35. Васильева Г.Л. Материалы к изучению зоопланктона р. Ангары // Известия Биол.-Геогр. Ин-та при Иркутском ун-те. Иркутск, 1956. Т. 16, вып. 1-4. С. 151-184.

36. Винберг Г.Г. (Ред.). Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968. 245 с.

37. Винберг Г.Г. Эффективность роста и продукция водных животных //

38. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонномсообществе // Зоол. журн., 1969. Т. 48. С. 485-493. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М„ 1987.191 с.

39. Труды СПб Общества Естествоиспытателей, 1877. Т. 8. С. 107-138. Гутельмахер Б.Л. Фильтрационное питание рачкового зоопланктона // Экология, 1975. №4. С. 86-92.

40. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л., 1986. 155 с.

41. Гутельмахер Б.Л., Фурсенко М.В., Белова М.А. Соотношение размерных фракций в сестоне Онежского озера и их роль в питании планктонных ракообразных // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С.52.57.

42. Деньгина Р.С., Соколова М.Ф. О видовом составе зоопланктона Ладожского озера II Биологические ресурсы Ладожского озера. Л.: Наука, 1968. С. 117-129.

43. Дерюгин К.М. Гидробиологические работы в Невской губе // Тр. Пгр. О-ва естествоиспыт., 1922. Т. 52, вып. 1. С. 155-162.

44. Драбкова В.Г., Капустина Л.Л., Каурова З.Г., Таматорина Н.Л. Бактериолланктон и его гетеротрофная активность II Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 138-161.

45. Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae). Систематика, экология и практическое значение (Старобогатов Я.И., ред.). М.: Наука, 1994. 240 с.

46. Егоров Ю.С., Румянцев В.В., Юдин Е.А. Оптические показатели и взвеси в воде озера // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. П.: Наука, 1982. С. 61-69.

47. Зернов С.А. О животном планктоне Аральского моря по материалам, собранным Л. С. Бергом в 1900 году. Научные результаты Аральской » экспедиции // Ташкент, 1903. Вып. 3. С. 1 -38.

48. Зозуля С.С. Особенности первой генерации Bythotrephes, развившейся из латентных яиц // Информ. Бюл. Биол. внутр. вод, 1977. № 33. С. 34-38.

49. Иванова М.Б. О некоторых количественных закономерностях фильтрации Cladocera II Доклады АН СССР, 1966. Т. 170, № 3. С. 724-726.

50. Иванова М.Б. Планктонные Crustacea реки Невы и ее притоков // Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л.: Наука, 1968. С. 202-210.

51. Иванова М.Б. Опыт оценки участия планктонных животных в процессах самоочищения вод // Гидробиологические основы самоочищения воды (Винберг Г.Г., ред.). Л., 1976. С. 36-42.

52. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л., 1985. 220 с.

53. Иванова М.Б., Телеш И.В. Оценка экологического состояния Невской губы и водотоков С.-Петербурга по зоопланктону // Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы (Алимов А.Ф., Фролов А.К., ред.). СПб: Научный Центр РАН, 1996. С. 36-52.

54. Иванова М.Б., Телеш И.В. Сезонная и межгодовая динамика планктонных коловраток и ракообразных II Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа (Алимов А.Ф., Иванова М.Б., ред.). М.: Научный мир, 2004. С. 71-83.

55. Ивлев B.C. О превращении энергии при росте беспозвоночных // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1938. Т. 47, №. 4. С. 267-277.

56. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб. Киев, 1977. 272 с.

57. Карасева Е.М. Первое обнаружение Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) в открытой части юго-восточной Балтики // Тезисы докладов научного семинара "Виды-вселенцы в Европейских морях России" (г. Мурманск, 27-28 января 2000 г.). Мурманск, 2000. С. 48-49.

58. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Л., 1969. Т. 1. 658 с.

59. Кожова О.М. Фитопланктон Байкала в районе залива Листвиничного и его влияние на формирование планктонной флоры Иркутского водохранилища // Изв. СО АН СССР, 1960. № 12. С. 120-130.

60. Кондратьев С.А., Тройская Т.П., Сорокин И.Н., Алябина Г.А., Ефремова Л.В., Игнатьева Н.В. Внешняя нагрузка на Финский залив // Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 304-354.

61. Крышев И.И., Рябова В.Н. Периодические процессы в динамике зоопланктона восточной части Финского залива // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1986. Т. 141. С. 43-57.

62. Крючкова Н.М. Связь рациона с весом тела у некоторых видов животных-фильтраторов // Итоги исследований по МБП в Белорусской ССР. Минск, 1974. С. 108.

63. Крючкова Н.М. Скорость и эффективность фильтрационного питания у некоторых видов пресноводных планктонных ракообразных // Экология, 1976. № 1. С. 82-88.

64. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989.124 с.

65. Крючкова Н.М., Михеева Т.М. О питании Sida crystallina (O.F. Muller) естественным планктоном озер // Вестн. Белорус. Ун-та, 1977. № 2. С. 4549.

66. Кудерский Л.А. Состав и многолетние изменения рыбного населения в Невской губе и восточной части Финского залива // Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 257-303.

67. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука, 1970. 744 с. (Определители > по фауне СССР, издав. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 104).

68. Кутикова Л.А. Бделлоидные коловратки фауны России. Труды ЗИН РАН, Т. 305. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 315 с.

69. Кутикова Л.А., Телеш И.В. VIII Международный симпозиум по коловраткам // Зоол. журн., 1998. Т. 77, № 10. С. 1210-1211.

70. Летанская Г.И. Современное состояние фитопланктона и тенденции его изменения в период летней стратификации озера // Ладожское озеро -прошлое, настоящее, будущее. СПб, 2002. С. 165-175.

71. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1964. 327с.

73. Методы определения продукции водных животных. Ред. Г.Г. Винберг. Минск: Вышейшая школа, 1968. 245 с.

74. Мешкова Т.М. Вынос зоопланктона из оз. Севан спускным каналом // Известия АН Арм. ССР, 1945. № 2. С. 49-59.

75. Михеев В.П. Избирательность питания дрейссены Дрейссена, Dreissena polymoprha (Pall.) (Bivalvia, Dreissenidae) // Систематика, экология и практическое значение (Старобогатов Я.И., ред.). М.: Наука, 1994. С. 126129.

76. Монаков А.В. Зоопланктон Белого Нила и его пойменных водоемов в республике Судан //Труды Ин-та биол. внутр. вод, 1966. Вып. 12 (15). С. 34-39.

77. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных Copepoda. Л.: Наука, 1976.170 с.

78. Монаков А.В. Питание пресноводных беспозвоночных. М., 1998. 321 с.

79. Монченко Б. И. Фауна Украины. Cyclopidae. Киев: Наукова Думка, 1974. Т. 27 (3). 452 с.

80. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийские полифемиды в водохранилищах Дона и Днепра // Экология и биология пресноводных беспозвоночных. Труды ИБВВ АН СССР. М.-Л.: Наука, 1965. Вып. 8 (11). С. 37-44.

81. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Подкласс Листоногие, Branchiopoda // В кн.: Атлас беспозвоночных Аральского моря. М.: Пищевая промышленность, 1974. С. 112-134.

82. Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривьер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae и Leptodoridae фауны мира. Л., Наука, 1987. 182 с.

83. Науменко Е.Н. Динамика численности вселенца Acartia tonsa Dana в Вислинском заливе Балтийского моря // Виды-вселенцы в Европейских морях России», Труды ММБИ КНЦ РАН. Апатиты, 2000. С. 113-121.

84. Науменко Е.Н., Полунина Ю.Ю. Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) (Crustacea, Cladocera) новый вселенец в Вислинский залив Балтийского моря // Виды-вселенцы в Европейских морях России. Труды ММБИ КНЦ РАН, Апатиты, 2000. С. 121-130.

85. Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. 216 с.

86. Нежиховский Р.Е. Река Нева и Невская губа. Л.: Гидрометеоиздат, 1981.112 с.

87. Николаев И.И. О новых вселенцах в фауне и флоре Северного моря и Балтикииз отдаленных районов // Зоологический журнал, 1951. Т. 30, № 6. С. 556561.

88. Николаев И.И. О факторах и направлениях неконтролируемого антропогенного расселения водной фауны и флоры // Изв. Всесоюзн. Геогр. Общ., 1974. Т. 1. С. 42-49.

89. Николаев И.И. Некоторые аспекты экологии стихийного расселения гидробионтов//Тр. ГосНИОРХ, 1985. Вып. 232. С. 81-89.

90. Никулина В.Н. Опыт оценки влияния зоопланктона на фитопланктон олиготрофного озера // Экология, 1977. № 1. С. 55-64.

91. Никулина В.Н. Динамика численности и биомассы фитопланктона // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 20-29.

92. Огородникова В.А., Суслопарова О.М. Питание массовых видов рыб // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 174-181.

93. Озерецковская Н.Г., Смирнова Н.Ф. О результатах исследования химизма воды р. Невы и ее притоков в 1962-1964 гг. // Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л.: Наука, 1968. С. 80-116.

94. Остапеня А.П. Полнота окисления органического вещества водных беспозвоночных методом бихроматного окисления // Докл. АН БССР, 1965. Т. 9, №4. С. 273-276.

95. Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 257-271.

96. Остов И.М. Характерные особенности гидрологического и гидрохимического режима Финского залива как основа его рыбохозяйственного освоения // Известия ГосНИОРХ, 1971. Т. 76. С.18-45.

97. Павельева Е.Б. Утилизация начальных звеньев трофической цепи планктонными ракообразными // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1975. №27. С. 12-15.

98. Павельева Е.Б., Сорокин Ю.И. Изучение питания пелагического зоопланктона озера Дальнего на Камчатке // Биология и физиология пресноводных организмов. Труды ИБВВ РАН. Вып. 22 (25). Л.: Наука, 1971. С. 56-63.

99. Павельева Е.Б., Телеш И.В. Питание планктонных ракообразных и коловраток в некоторых малых озерах Карелии // Гидробиол. журн., 1992. Т. 28, № 5. С. 11-16.

100. Павельева Е.Б., Телеш И.В. Экспериментальное исследование питания зоопланктона природным микропланктоном // Биология Внутр. Вод, 1997. №3. С. 41-50.

101. Павлов A.M., Панов В.Е., Балушкина Е.В., Телеш И.В. Соотношение рационов хищных и элиминации нехищных беспозвоночных // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды ЗИН АН СССР, 1988. Т. 186. С. 177-185.

102. Павлютин А.П. О трофической роли детрита (краткий обзор) // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л., 1987. С. 136141.

103. Панов В.Е., Алимов А.Ф., Балушкина Е.В., Голубков С.М., Никулина В.Н., Телеш И.В., Финогенова Н.П. Мониторинг биоразнообразия донных и планктонных сообществ эстуария реки Невы // Мониторинг биоразнообразия. М., 1997. С. 288-294.

104. Печень-Финенко Г.А. Влияние концентрации пищи на эффективность ее усвоения планктонными ракообразными с разным способом питания // Гидробиол. журн., 1973. Т. 9, № 5. С. 97-104.

105. Печень-Финенко Г.А. Усвояемость пищи у планктонных ракообразных // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 78-89.

106. Пидгайко М.Л. Зоопланктон восточной части Финского залива как кормовая база салаки // Известия ГосНИОРХ, 1971. Вып. 76. С. 65-74.

107. Пидгайко М.Л. Сетной зоопланктон открытой части Невской губы в 1981-1982 гг. // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 103-105.

108. Полунина Ю.Ю. О нахождении Cercopagis pengoi (Cladocera, Podonidae) в Вислинском заливе // Тезисы докладов научного семинара "Виды-вселенцы в Европейских морях России" (г. Мурманск, 27-28 января 2000 г.). Мурманск, 2000. С. 74-75.

109. Преображенский Л.Ю., Телеш И.В., Хлебович Т.В. Влияние гидрологических факторов на формирование прибрежного зоопланктона // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Ленинград: Наука, 1987. С. 105-111.

110. Протисты: Руководство по зоологии. СПб: Наука, 2000. Ч. 1. 679 с.

111. Ривьер И.К. Современное состояние зоопланктона водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем // Труды Ин-та биол. внутр. вод, 1982. Вып. 43. С. 90-103.

112. Ривьер И.К., Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по биологии каспийских полифемид // Планктон и бентос внутренних водоемов. Труды ИБиВВ АН СССР. М.-Л.: Наука, 1966. Вып. 12 (15). С. 159-169.

113. Родина А.Г., Кузьмицкая Н.К. Численность бактериопланктона в реке Неве и ее притоках II Загрязнение и самоочищение реки Невы. Л.: Наука, 1968. С. 117-144.

114. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л., 1985. 292 с.

115. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Л.: Наука, 1974.194 с.

116. Ружин С.В. Видовая структура и хозяйственное использование ихтиофауны Невской губы II Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 186-198.

117. Рылов В.М. Зоопланктон Невской губы II Исследования реки Невы и ее бассейна. Петроград, 1923. С. 1-85.

118. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР. Л.: Наука, 1930. 288 с. t Рылов В.М. Об отрицательном значении минерального сестона в питаниинекоторых планкгических Entomostraca в условиях речного течения // Доклады АН СССР, 1940. Т. 29, № 7. С. 522-524.

119. Рылов В.М. Ракообразные Cyclopoida пресных вод. М.-Л.: Наука, 1948. 318 с.

120. Рябова В.Н., Погребов В.Б. Биологическая сезонность в зоопланктоне Финского залива //Гидробиол. журн. ,1991. Т. 27, № 1. С. 19-24.

121. Рябова В.Н., Сергеев В.Н. Особенности суточных вертикальных перемещений зоопланктона восточной части Финского залива // Известия ГосНИОРХ, 1977. Т. 123. С. 65-70.

122. Сергеев В.Н., Рябова В.Н. Анализ сезонной сукцессии зоопланктона восточной части Финского залива // Экология, 1981. № 3. С. 78-85.

123. Силина Н.И. Планктонные инфузории восточной части Финского залива и их роль в деструкции органического вещества // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л., 1988. С. 25-30.

124. Силина Н.И. Коловратки восточной части Финского залива // Коловратки. Материалы 3 Всесоюзн. Симп., Борок, 24-28 окт. 1989 г. Л., 1990. С. 6569.

125. Силина Н.И. Современное состояние зоопланктона восточной части Финского залива Балтийского моря // Океанология, 1991. Т. 31, вып. 4. С. 616-620.

126. Силина Н.И., Худолей ВВ. Опухолеподобные аномалии у планктонных веслоногих// Гидробиол. журн., 1993. Т. 29, № 3. С. 96-99.

127. Скориков А.С. К фауне Невской губы и окрестных вод острова Котлин // Ежегодник Зоол. Муз. Акад. Наук, 1910. Т. 15. С. 474-490.

128. Скориков А.С. К планктону нижнего течения р. Волги в связи с вопросом о «потамопланктоне». М., 1914. 33 с.

129. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Л.: Наука, 1971. 531 с. (Фауна СССР. Нов. сер. № 101. Ракообразные. Т. 1, вып. 2).

130. Смирнова Т.С. Изменение структуры сообществ водных беспозвоночных под влиянием антропогенного эвтрофирования. 1. Зоопланктон // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л., 1982. С. 173-180.

131. Смирнова Т.С. Зоопланктон // Современное состояние экосистемы Ладожского озера (Петрова Н.А., Расплетина Г.Ф., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 119-126.

132. Соколова М.Ф. К фауне коловраток окрестностей Старого Петергофа // Труды Петергофского общ. естеств., 1921. Т. 52, вып. 1. С. 127-139.

133. Соколова М.Ф. Зоопланктон восточной части Финского залива // Исследования реки Невы и ее бассейна. Петроград, 1927. Вып. 2, № 5. С. 3-45.

134. Соколова М.Ф. К зоопланктону Ладожского озера // Исследования реки Невы и ее бассейна, 1930. Вып. 6. С. 52-67.

135. Соколова М.Ф. Количественный учет планктона открытого и прибрежного районов Невской губы // Учен. Зап. ЛГУ, серия биол., 1949. Вып. 1, № 126. С. 67-106.

136. Соколова М.Ф. Зоопланктон Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ, 1956. Вып. 38. С. 53-65.

137. Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов (Алимов А.Ф., ред.). Труды ЗИН АН СССР, Т. 186. Л., 1988. 199 с.

138. Сорокин Ю.И. О применении радиоизотопного углерода для изучения питания и пищевых связей водных животных // Тр. Ин-та биологии внутр. вод АН СССР, 1966. Т. 12, № 15. С.75-119.

139. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. Киев: Наукова думка, 1972.196 с.

140. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск, 1975.207 с.

141. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // Доклады АН СССР, 1986а. Т. 291, № 2. С. 495-498.

142. Телеш И.В. Сравнительная эффективность методов количественного учета планктонных коловраток // Гидробиол. журн., 19866. Т. 22, № 4. С. 99-102.

143. Телеш И.В. Коловратки и ракообразные планктона // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987а. С. 82-103.

144. Телеш И.В. Состояние изученности зоопланктона Невской губы II Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 19876. С. 75-77.

145. Телеш И.В. Зоопланктон водной системы река эстуарий (на примере исследования реки Невы и Невской губы). Автореферат канд. дисс. Л., 1987в. 18 с.

146. Телеш И.В. Влияние повышенного содержания минеральной взвеси в воде на состояние зоопланктонного сообщества // Гидробиологические исследования морских и пресных вод (Л.А. Кутикова, ред.). Л., 1988а. С. 41-47.

147. Телеш И.В. Состав и количественное развитие зоопланктона в зарослях прибрежных макрофитов // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды ЗИН АН СССР, 19886. Т. 186. С. 17-20.

148. Телеш И.В. Динамика численности и продукция популяций планктонных ракообразных // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Труды ЗИН АН СССР, 1988в. Т. 186. С. 37-41.

149. Телеш И.В. Влияние зарыбления экспериментального озера на динамику популяций планктонных коловраток // Коловратки. Материалы 3 Всесоюзн. симп., Борок, 1989. Л., 1990. С. 80-88.

150. Телеш И.В. Состав флоры и фауны озер Большой и Малый Окуненок. Планктонные коловратки // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников (Алимов А.Ф., ред.). СПб: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 48-49.

151. Телеш И.В. Влияние рыб на динамику биомассы, численности и продукции популяций животных. Популяции планктонных коловраток // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников (Алимов А.Ф., ред.). СПб: Гидрометеоиздат, 19936. С. 212-224.

152. Телеш И.В. Влияние биологических инвазий на разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в эстуарных экосистемах Балтийского моря (обзор) // Изв. Самарского НЦ РАН, 2006. Т. 8, № 3. С. 220-232.

153. Телеш И.В., Павельева Е.Б., Чернова Г.Б. Современные представления о формировании потамопланктона II Морской и пресноводный планктон. Труды ЗИН АН СССР, Л., 1987. Т. 172. С. 154-166.

154. Умнова Л.П. Взвешенное органическое и минеральное вещество и хлорофилл // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 7-13.

155. Фауна аэротенков (Атлас). Ред. Л.А. Кутикова. Л.: Наука, 1984. 264 с.

156. Фрумин Г.Т., Крючков A.M. Гидрохимическая характеристика // Финский залив в условиях антропогенного воздействия (Румянцев В.А., Драбкова В.Г., ред.). СПб, 1999. С. 48-66.

157. Хлебович В.В. Физиология эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды // Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965. Т. 1. С. 440-441.

158. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука, 1974. 236 с.

159. Хлебович В.В. К биологической типологии эстуариев Советского Союза // Гидробиологические исследования эстуариев. Л.: ЗИН АН СССР, 1986. Т. 141. С. 5-16.

160. Хлебович В.В., Орлова М.И. Причины и тенденции антропогенного расселения эстуарных организмов // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах (Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г., ред.). М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 214-221.

161. Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода у коловраток // Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С. 98-102.

162. Хлебович Т.В. Планктонные инфузории // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 77-82.

163. Хлебович Т.В., Винберг Г.Г. Уровень энергетического обмена у многоклеточных беспозвоночных животных и у простейших // Доклады АН СССР. М., 1984. Т. 274, № 2. С. 497-499.

164. Численко Л.Л. Гарпактициды (Copepoda, Harpacticoida) Карельского побережья Белого моря // Исследования фауны морей. Л., 1967. Вып. 7 (15). С. 48196.

165. Шевцова Л.В., Жданова Г.А., Мовчан В.А., Примак А.Б. Взаимоотношения дрейссены с планктонными беспозвоночными в экспериментальных условиях// Гидробиол. журн., 1986. Т. 22, № 6. С. 36-40.

166. Шишкин Б.А. Динамика процессов синтеза и разложения органического вещества // Невская губа: Гидробиологические исследования (Винберг Г.Г., Гутельмахер Б.Л., ред.). Л.: Наука, 1987. С. 55-65.

167. Шишкин Б.А., Никулина В.Н., Максимов А.А., Силина Н.И. Основные характеристики биоты вершины Финского залива и ее роль в формировании качества воды // Исследования р. Невы, Невской губы и восточной части Финского залива. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 95 с.

168. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод Кольского Севера по гидробиологическим показателям и данным биотестирования. Практические рекомендации. Апатиты: 1988. 20 с.

169. Ярвекюльг А.А. О замене солоноватоводной фауны пресноводной в бухте Матсалу (зап. Побережье ЭССР) // Гидробиологические и ихтиологические исследования внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс: Миитис, 1968. С. 87-94.

170. Ярвекюльг А.А. Донная фауна восточной части Балтийского моря // Таллинн: Валгус, 1979. 382 с.

171. Ярвекюльг А.А. Гидробиологический режим Балтийского моря // Гидробиологические исследования. Таллинн, 1984. Т. 13. С. 1-127.

172. Aasa R. Plankton in Lilla Ullevifjarden // Nat. Swedish Environm. Protection Board, Limnol. Surv. Uppsala, 1970. Rep. 33. P. 1-62.

173. Aladin N.V. The conservation ecology of the Podonidae from the Caspian and Aral Seas // Hydrobiologia, 1995. Vol. 307. P. 85-97.

174. Aladin N.V., Ryabova V.N., Chuykov Y.S., Plotnicov I.S. Problems of macro- and microevolution in superfamily Polyphemoidea = Onychopoda (Cladocera) // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., 1999. Vol. 281. P. 97-100.

175. Alekseev V.R. Copepoda // In A Guide to Tropical Freshwater Zooplankton (Fernando, C.H., ed.), Backhuys Publishers, Leiden. 2002. P. 123-187.

176. Alimov A.F., Nikulina V.N., Panov V.E., Telesh I.V., Finogenova N.P. Hydrobiological investigations in the ecosystem of the Neva Bay // Proceedings of the 18-th Conference of the Baltic Oceanographers, 1. Leningrad, 1994. P. 42-49.

177. Allen W.E. A quantitative and statistical study of the plankton of the San Joaquin River and its tributaries // Univ. of Calif. Publ. Zool., 1920. Vol. 22. P. 1-292.

178. Andronikova I.N. Zooplankton characteristics in monitoring of Lake Ladoga // Hydrobiologia, 1996. Vol. 322. P. 173-179.

179. Antsulevich A., Valipakka P. Cercopagis pengoi- an important food item of the Baltic herring in the eastern Gulf of Finland // Int. Rev. Hydrobiol., 2000. Vol. 85. P. 609-619.

180. Arndt H. Untersuchungen zur populationokologie der zooplankter eines inneren kiistengewassers der Ostsee. Doctoral dissertation, University of Rostock, 1985.

181. Arruda J.A., Marzolf G.R., Faulk R.T. The role of sediments in the nutrition of zooplankton in turbid reservoirs II Ecology, 1983. Vol. 64, No 5. P. 1225-1235.

182. Avinsky V.A. Cercopagis pengoi a new species in the Eastern Gulf of Finland ecosystem II Proceedings of the Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. March 17-18,1997, Helsinki, Finland. Helsinki, 1997. P. 247-256.

183. Back S., Eloheimo K., Kangas P., Kauppila P., Kukk H., Martin G., Makinen A., Pitkanen H., Russanen J., Ronnberg O., Telesh I., Viitasalo I. Gulf of Finland: Changes in the Finnish coastal areas // Bait. Sea Environ. Proc., 1996. No 64 B. P. 56-58.

184. Back S., Orlova M., Anokhina L., Panov V., Telesh I., Ignatieva N., Dernjatin M. Finnish-Russian Co-operative Research on Littoral Ecology in Neva Estuary // Finnish Environment Institute, Helsinki, Finland, 2001. 54 p.

185. Back S., Golubkov S., Orlova M., Panov V., Telesh I., Anokhina L. Finnish-Russian Co-operative Research Project: The Effect of St. Petersburg and Neva Nutrient Loading on Littoral Ecology. Finnish Environment Institute, Helsinki, Finland, 2002.43 p.

186. Beadle L.C. Comparative physiology: osmotic and ionic regulation in aquatic animals //Ann. Rev. Physiol., 1957. Vol. 19. P. 329-358.

187. Beadle L.C. Osmotic and ionic regulation in relation to the classification of brackish and inland saline waters // Arch. Oceanogr. Limnol., 1959. Vol. 11 (Suppl.). P. 143-151.

188. Beadle L.C. Osmotic regulation and the adaptation of freshwater animals to inland saline waters//Verh. Internat. Verein. Limnol., 1969. Vol. 17. P. 421-429.

189. Benndorf J. Objectives and unsolved problems in ecotechnology and biomanipulation // Limnologica, 1988. Vol. 19. P. 5-8.

190. Berg, D. J., D. W. Garton, H. J. Maclsaac, V. E. Panov & I. V. Telesh, Changes in genetic structure of North American Bythotrephes populations following invasion from Lake Ladoga, Russia// Freshwater Biol., 2002. Vol. 47, № 2. P. 275-282.

191. Berner L.M. Limnology of the lower Missouri River// Ecology, 1951. Vol. 32, No 1. P. 1-12.

192. Bielecka L., Zmijewska M.I., Szymborska A. A new predatory cladoceran Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov 1891) in the Gulf of Gdansk // Oceanologia, 2000. Vol.42, №3. P. 371-374.

193. Bogdan K.G., Gilbert J.J. Seasonal patterns of feeding by natural populations of Keratella, Polyarthra and Bosmina: Clearance rates, selectivities and contributions to community grazing // Limnol. Oceanogr., 1982. Vol. 27, No 5. P. 918-934.

194. Bogdan K.G., Gilbert J.J. Body size and food size in freshwater zooplankton // Proc. National Acad. Sci. U.S.A., 1984. Vol. 81. P. 6427-6431.

195. Bogdan K.G., Gilbert J.J. Quantitative comparison of food niches in some freshwater zooplankton: A multi-tracer-cell approach // Oecologia, 1987. Vol. 72. P. 331340.

196. Bottrell H.H., Duncan A., Gliwicz Z.M., Grigierek E., Herzig A., Hillbricht-llkowska A., Kurasawa H., Larsson P., Weglenska T. A review of some problems in zooplankton production studies // Norw. J. Zool., 1976. Vol. 24. P. 419-456.

197. Borsheim K.Y. Clearance rate of bacteria-sized particles by freshwater ciliates, measured with monodispersed fluorescent latex beads // Oecologia, 1984. Vol. 63. P. 286-288.

198. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size and composition of plankton // Science, 1965. Vol. 150. P. 28-35.

199. Bulger A.J., Hayden B.P., Monaco M.E., Nelson D.M., McCormick-Ray M.G. Biologically-based estuarine salinity zones derived from a multivariate analyses//Estuaries, 1993. Vol. 16. P. 311-322.

200. Bunt C.M., Maclsaac H.J., Sprules W.G. Pumping rates and projected filtering impacts of juvenile zebra mussels (Dreissena polymorpha) in western Lake Erie // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1993. Vol. 50, No 5. P. 1017-1022.

201. Calow P. Ecology, evolution and energetics: a study in metabolic adaptation // Adv. Ecol. Res., 1977. Vol. 10. P. 38-54.

202. Carlton J.T. Patterns, process and prediction in marine invasion ecology // Biol. Conservation, 1996a. Vol. 78. P. 97-106.

203. Carlton J.T. Invasion in the world seas: six centuries of re-organizing earth"s marine life // Proc. of the Norway/UN Conference on Alien species, Trondheim, 1996b. P. 99-102.

204. Carpenter S.R., Kitchell J.F., Hodson J.R. Cascading trophic interactions and lake productivity//Bioscience, 1985. Vol. 35, No 10. P. 634-639.

205. Chandler D.C. Fate of typical lake plankton in streams // Ecol. Monogr., 1937. Vol. 7, No 4. P. 445-479.

206. Cohen J.E., Briand F., Newman C.M. Community food webs: data and theory. New York, 1990.308 p.

207. Corliss J.О. Biodiversity and biocomplexity of the protists and an overview of their significant roles in maintenance of our biosphere // Acta protozool. 2002. Vol. 41. P. 199-219.

208. Costanza R., Kemp W.M., Boynton W.R. Predictability, scale, and biodiversity in coastal and estuarine ecosystems: Implications for management // Ambio, 1993. Vol.22. P. 88-96.

209. Coulas R.A., Maclsaac H.J., Dunlop W. Selective predation on an introduced zooplankter (Bythotrephes cederstroemi) by lake herring (Coregonus artedii) in Harp Lake, Ontario // Freshwater Biol., 1998. Vol. 40. P. 343-355.

210. Culver D.A., Boucherle M.M., Bean D.J., Fletcher J.W. Biomass of freshwater crustacean zooplankton from length weight regressions // Can. J. Fish. Aquatic Sci., 1985. Vol. 42. P. 1380-1390.

211. Cummins K.W., Cushing C.E., Minshall G.W. Introduction: An overview of stream ecosystems // In: River and Stream Ecosystems (Cushing C.E., Cummins K.W., Minshall G.W., Eds.). Amsterdam: Elsevier, 1995. P. 1-8.

212. Dawidowicz P. "Biomanipulacja". II. Oddzialywenie na fitoplankton poprzez przeksztalcanie struktury troficznejbiocenoz wodnych // Wiad. Ecol., 1986. Vol.32, No4. P. 381-401.

213. Day J.H. The ecology of South African estuaries. I. A review of estuarine conditions in general//Trans. Roy. Soc. S. Africa, 1951. Vol. 33, No 1. P. 53-91.

214. Day J.W., Hall C.A., Kemp W.M., Yanez-Aranciba A. Estuarine Ecology. John Wiley, New York, 1989.558 p.

215. De Jonge V.N., Elliott M., Orive E. Causes, historical development, effects and future challenges of a common environmental problem: eutrophication // Hydrobiologia, 2002. Vol. 475/476. P. 1-19.

216. DeMott W.R. The role of taste in food selection by fresh water zooplankton // Oecologia, 1986. Vol. 69. P. 334-340.

217. Dodson S. Prediction of crustacean zooplankton species richness // Limnol.

218. Oceanogr., 1992. Vol. 37, No 4. P. 848-856.

219. Downing J.A., Rigler F.H. (Eds.). A Manual on Methods for the Assessment of Secondary Productivity in Fresh Waters. 2nd Ed. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1984. 501 p.

220. Drabkova V.G., Rumyantsev V.A., Sergeeva L.V., Slepukhina T.D. Ecological problems of Lake Ladoga: causes and solutions // Hydrobiologia, 1996. Vol. 322. P. 1-7.

221. Dyer K.R. The definition of the Severn estuary // Proc. Bristol Nat. Soc., 1996. Vol. 56. P. 53-66.

222. Dumont H.J., Van de Velde I., Dumont S. The dry weight estimate of biomass and a selection of Cladocera, Copepoda and Rotifera from the plankton, periphyton and benthos of continental waters // Oecologia, 1975. Vol. 19. P. 75-97.

223. Duncan A., Lampert W„ Rocha O. Carbon weight on length regressions of Daphnia spp. grown at threshold food concentrations // Verh. Int. Verein. Limnol., 1985. Vol.22. P. 3109-3115.

224. Edmondson W.T. Factors in the dynamics of rotifer populations // Ecol. Monogr., 1946. Vol. 16. P. 357-372.

225. Edmondson W.T. Reproductive rates of rotifers in natural populations // Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 1960. Vol. 12. P. 21-77.

226. Edmondson W.T. Secondary productivity // Mitt. Internat. Verein. Limnol., 1974. Vol. 20. P. 229-272.

227. Einsle, U. Crustacea, Copepoda: Calanoida und Cyclopoida; Susswasserfauna von Mitteleuropa. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 1993. 208 p.

228. Einsle, U. Copepoda: Cyclopoida. Genera Cyclops, Megacyclops, Acanthocyclops. In Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World (Dumont, H.J.F., ed.), 10. SPB Academic Publishing, The Hague, 1996. 83 p.

229. Elliott M., McLusky D.S. The need for definitions in understanding estuaries // Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2002. Vol. 55. P. 815-827.

230. Flossner D. Krebstiere: Branchiopoda & Branchiura // Die Tierwelt Deutschlands 60. Jena, 1972. 501 p.

231. Flossner, D. Die Haplopoda und Cladocera Mitteleuropas. Backhuys Publishers, Leiden, 2000.428 p.

232. Forbes S.A. The biological survey of a river system, its objects, methods and results // Bull. III. State Nat. Hist. Serv., 1928. Vol. 17, No 7. P. 277-284.

233. Forsyth D.J., James M.R. Zooplankton grazing on lake bacterioplankton and phytoplankton // J. Plankton Res., 1984. Vol. 6, No 5. P. 634-642.

234. Galtsova V.V., Starobogatov Ya.l., Kulangieva L.V. Results of Hydrobiological investigations from the BFU cruises in the Eastern Gulf of Finland in 1993-95 // Proc. Baltic Marine Biol. Symp. Tallinn, 1997. P. 41-54.

235. Gasiunaite Z.R. Coupling of the limnetic and brackish water plankton crustaceans in the Curonian Lagoon (Baltic Sea) // Internat. Rev. Hydrobiol., 2000. Vol. 85. P. 653-661.

236. Geddes M.C. Seasonal studies on the zooplankton community of lake Alexandrina, River Murray, South Australia, and the role of turbidity in determining zooplankton community structure //Austr. J. Mar. and Freshwater Res., 1984. Vol.35, No4. P.417-426.

237. Geertz-Hansen O., Olesen M., Bjoesen P.K. et al. Zooplankton consumption of bacteria in a eutrophic lake and in experimental enclosures // Arch. Hydrobiol., 1987. Bd. 110, Hf.4. P. 553-563.

238. Gilbert J.J. Feeding in the rotifer Asplanchna: behavior, cannibalism, selectivity, prey defences, and impact on rotifer communities // Evolution and ecology of zooplankton communities. Hanover, London, 1980. P. 509-517,

239. Gilbert J.J., Durand M.W. Effect of Anabaena flos-aquae on the abilities of Daphnia and Keratella to feed and reproduce on unicellular algae // Freshwater Biol., 1990. Vol.24. P. 577-596.

240. Gliwicz Z.M. Studies on the feeding of pelagic zooplankton in lakes with varying trophy // Ecol. Pol. A., 1969. Vol. 17, No 36. P. 663-708.

241. Gliwicz Z.M. "Biomanipulacja". I. Czym teoria ecologii stuzy с moze praktyce ochrony srodwiske wodnego // Wiad. Ecol., 1986. Vol. 32, No 2. P. 155-170.

242. Golterman H.L. Physiological Limnology. Elsevier, Amsterdam, 1975. 489 p.

243. Golubkov M.S., Golubkov S.M., Umnova L.P. Primary production and concentration of total phosphorus and chlorophyll "a" in different parts of the Neva Estuary // Proc. Zool. Inst. Russ. Acad. Sci., 2004. Vol. 300. P. 91-98.

244. Guisande C., Toja J., Mazuelos N. The effect of food on protein content in rotifer and cladoceran species: a field correlational study // Freshwater Biol., 1991. Vol. 26. P. 433-438.

245. Gulati R.D., Vuik С., Siewertsen К., Postema G. Clearance rates of Bosmina species in response to changes in trophy and food concentration // Verh. Int. Verein. theor. und angew. Limnol., 1991. Vol. 24. P. 745-750.

246. Gulati R.D., Ooms-Wilms A.L., van Tongeren O.F.R., Postema G., Siewertsen K. The dynamics and role of limnetic zooplankton in Loosdrecht Lakes (The Netherlands)// Hydrobiologia, 1992. Vol. 233. P. 69-86.

247. Glide H. Loss processes influencing growth of planktonic bacteria populations in Lake Constance II J. Plankton Res., 1986. Vol. 8. P. 795-810.

248. Halbach U. Quantitative Untersuchungen zur Assoziation von planktischen Rotatorien in Teichen //Arch. Hydrobiol., 1973. Vol. 71. P. 233-254.

249. Hakanson L., Boulion V.V. The Lake Foodweb Modeling Predation and Abiotic/Biotic Interactions. Backhuys Publishing, Leiden, The Netherlands, 2002. 344 p.

250. Hart R.C. Aspects of the feeding ecology of turbid water zooplankton. In situ studies of community filtration rates in silt-laded Lake le Roux, Orange River, South Africa // J. Plankton Res., 1986. Vol. 8, No 3. P. 401-426.

251. Hart R.C., Allanson S.R., Selkirk W.T. The biological basis of fish production // Limnology and Fisheries of Lake le Roux, 1983. No 77. P. 26-64.

252. Heerkloss R., Telesh I.V., Postel L. Atlas of Zooplankton of the Coastal and Open Area of the Baltic Sea II Book of Abstracts of the BSSC-2005, 20-24 June 2005, Sopot, Poland. 2005. P. 246-247.

253. HELCOM. Second Baltic Sea pollution load compilation // Baltic Sea Environment Proceedings, 1993. №. 45.

254. HELCOM. Third Periodic Assessment of the State of Marine Environment of the Baltic Sea, 1989-1993 // Background document, Baltic Sea Environment, Proceedings № 64 B. HELCOM, Helsinki, 1996. 252 p.

255. Herdendorf C.E. Great Lakes estuaries // Estuaries, 1990. Vol. 13. P. 493-503.

256. Hernroth L., Ackefors H. The zooplankton of the Baltic proper. A long-term investigation of the fauna, its biology and ecology // Report to the Institute of Marine Research, 1979. 260 p.

257. Herzig A. The analysis of planktonic rotifer populations a plea for long-term investigation // In: Rotifer Symposium IV (May L., Wallace R., Herzig A., Eds.),

258. Developments in Hydrobiology 42. Dr W. Junk Publishers, Dordrecht, 1987. P. 163-180.

259. Hessen D.O., Lyche A. Inter- and intraspecific variations in zooplankton element composition//Arch. Hydrobiol., 1991. Vol. 121. P. 343-353.

260. Hofmann W. Zur Populationsokologie des Zooplanktons im Plusee // Verh. Int. Verein. Limnol., 1972. Vol. 18. P. 410-418.

261. Holopainen A.-L., Huttunen P., Letanskaya G.I., Protopopova E.V. The trophic state of Lake Ladoga as indicated by late summer phytoplankton // Hydrobiologia, 1996. Vol.322. P. 9-16.

262. Hrbacek J., Desortova В., Popovsky T. The influence of the fish stock on the phosphorus-chlorophyll ratio // Verh. Int. Verein. Limnol., 1978. Vol. 20, Pt. 2. P. 1624-1628.

263. Jay D.A., Geyer W.R., Montgomery D.R. An ecological perspective on estuarine classification II In: Estuarine Science: a synthetic approach to research and practice (Hobbie J.E., Ed.). Island Press, Washington D.C., 2000. P. 149-176.

264. Johannsson O.E., O"Gorman R. Roles of predation, food and temperature in structuring the epilimnetic zooplankton populations in Lake Ontario, 1981-1986//Trans. Amer. Fishery Soc., 1991. Vol. 120. P. 193-208.

265. Johnson L.E., Padilla D.K. Geographic spread of exotic species: Ecological lessons and opportunities from the invasion of the zebra mussel Dreissena polymorphall Biol. Conservation, 1996. Vol. 78. P. 23-33.

266. Karatayev A.Y., Burlakova L.E., Padilla D.K. The effect of Dreissena polymorpha invasion on aquatic communities in Eastern Europe // J. Shellfish Res., 1997.1. Vol. 16. P. 187-203.

267. Karjalainen J., Rahkola M., Holopainen A-L., Jurvelius J., Viljanen M., Avinski V.A., Letanskaya G.I., Telesh I.V. Trophic gradients and plankton in two bays of1.ke Ladoga, Russia // University of Joensuu, Publ. Karelian Inst. 117, 1997. P. 108-113.

268. Ketchum B.H. The flashing of tidal estuaries // Sewage Ind. Wastes, 1951. Vol. 23. P. 198-209.

269. Kiefer F. Das Zooplankton der Binnengewasser. Freilebende Copepoda. Die Binnengewasser, Stuttgart, 1978. Bd. 26. S. 1-343.

270. Kinne O. Salinity Animals - Invertebrates // In: Marine Ecology (Kinne O., Ed.). Wiley Interscience, London, 1971. P. 822-995.

271. Kirk K.L., Gilbert J.J. Variation in herbivore response to chemical defenses: zooplankton foraging on toxic cyanobacteria // Ecology, 1992. Vol. 73. P. 2208-2217.

272. Kiselite T. Zooplankton of Curshu-Mares Lagoon // In: Curshu-Mares: Results of complex research (Yankyavichus K., Ed.). Vilnius, 1957. P. 169-190.

273. Kivi K. Petomainen vesikirppu saattaa kotiutua Suomeen // Helsingin Sanomat, lauantaina 23, D2. Helsinki, 1995. P. 2.

274. Kofoid C.A. The plankton of the Illinois River 1894-1899 // Bull. III. Lab. Nat Hist. Art. II, 1908. Vol. 6. P. 95-629.

275. Koste W. Rotatoria. Die Radertiere Mitteleuropas, 2 volumes. Gebrtider Borntraeger, Berlin, Stuttgart. 1978.

276. Krogh A. Osmotic Regulation in Aquatic Animals. Cambridge University Press, Cambridge, 1939. 242 p.

277. Krylov P.I., Panov V.E. Resting eggs in the life cycle of Cercopagis pengoi, a recent invader of the Baltic Sea //Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol., 1998. Vol. 52. P. 383-392.

278. Krylova 0. Functioning of plankton and benthos of the Curonian Lagoon and Vistula Bay of the Baltic Sea in reference to ecological variations II AtlantNIRO, Kaliningrad, 1985. P. 1-225.

279. Maclsaac H.J. Potential abiotic and biotic impacts of zebra mussel on the inland waters of North America //Amer. Zool., 1996. Vol. 36 (3). P. 287-299.

280. Maclsaac H.J., Grigorovich I.A., Hoyle J.A., Yan N.D., Panov V.E. Invasion of Lake Ontario by the Ponto-Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi II Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1999. Vol. 56. P. 1-5.

281. Maclsaac H.J., Sprules W.G., Johannsson O.E., Leach J.H. Filtering impacts of larval and sessile zebra mussels (Dreissena polymorpha) in western Lake Erie II Oecologia, 1992. Vol. 92. P. 30-39.

282. Maclsaac H.J., Sprules W.G., Leach J.H. Ingestion of small-bodied zooplankton by zebra mussels (Dreissena polymorpha): can cannibalism on larvae influence population dynamics? // Can J. Fish. Aquat. Sci., 1991. Vol. 48. P. 2051-2060.

283. Makarewich J.C., Likens G.E. Structure and function of the zooplankton community in Mirror Lake, New Hampshire // Ecol. Monogr., 1979. Vol. 49. P. 109-127.

284. May L., Jones D.H. Does interference competition from Daphnia affect populations of Keratella cochlearis in Loch Leven, Scotland? // J. Plankton Res., 1989. Vol. 11. P. 445-461.

285. Mazhekaite S. Zooplankton of the northern part of the Curshu-Mares Lagoon in 1974 and 1975II In: Proceedings of the Acad. Sci. Lit. SSR, seria B, 1978. Vol. 4 (84). P. 55-58.

286. McCabe C.D., O"Brien W.J. The effects of suspended silt on feeding and reproduction of Daphnia pulex И Amer. Midi. Natur., 1983. Vol. 110. P. 324337.

287. Publ., 1967. No 83. P. 581-620. McLusky D.S. The Estuarine Ecosystem. John Wiley and Sons, New York, 1981. 209 p.

288. McLusky D.S. Marine and estuarine gradients // Netherlands J. Aquat. Ecol., 1993. Vol. 27. P. 489-493.

289. Naulapaa A. Eraiden Suomessa esiintyvien planktereiden tilavuuksien keskiarvoja. Mean volumes for some plankters found in Finland // Vesiensuojelutoimiston tiedonantoja, 1966. Vol. 21. P. 1-26.

290. Naumenko E.N. Species composition, seasonal and long-term dynamics of zooplankton abundance and biomass in the Curonian Lagoon of the Baltic Sea // ICES Doc., C.M. 1996/L: 13 Ref. J., 1996. 20 p.

291. Nikulina V.N. Seasonal dynamics of phytoplankton in the inner Neva Estuary in the 1980s and the 1990s// Oceanologia, 2003. Vol. 45 (1). P. 25-39.

292. Nogrady Т., Wallace R.L., Snell T.W. Biology, Ecology and Systematics // In Rotifera (Nogrady Т., Ed.), SPB Academic Publishing, 1993. Vol. 3.142 p.

293. Nogrady Т., Pourriot R., Segers H. Notommatidae and Scaridiidae // In Rotifera (Nogrady, Т., Ed.), Vol. 3. SPB Academic Publishing, 1995. 248 p.

294. O"Gorman R., Bergstedt R.A., Eckert T.C. Prey fish dynamics and salmonine predator growth in Lake Ontario, 1978-84 // Can. J. Fish. Aquatic Sci., 1987. Vol. 44. P. 390-403.

295. Ojaveer H., Lumberg A. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Parnu Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., 1995. Vol. 5, № 1/2. P. 20-25.

296. Ojaveer E., Lumberg A., Ojaveer H. Highlights of zooplankton dynamics in Estonian waters (Baltic Sea) // ICES J. Marine Sci., 1998. Vol. 55. P. 748-755.

297. Olenin S. Invasive aquatic species in the Baltic States. Klaipeda, 2005. 42 p.

298. Ooms-Wilms A.L. Ingestion of fluorescently labelled bacteria by rotifers and cladocerans in Lake Loosdrecht as measure of bacterivory: preliminary results // Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 1991. Vol. 48. P. 269-278.

299. Paggi J.C., Paggi S.J. Primeros estudios el zooplancton de las aguas loticas del Parana medio // Physis., 1974. Vol. 33 (86). P. 91-114.

300. Palmer R.W., O"Keeffe J.H. Temperature characteristics of an impounded river // Arch. Hydrobiol., 1989. Vol. 116. P. 471-485.

301. Panov V.E., Krylov P.I., Telesh I.V. The Caspian predatory cladoceran Cercopagis pengoi invades the Gulf of Finland // BFU Res. Bull., 1996. № 2. P. 80-81.

302. Panov V.E., Krylov P.I., Telesh I.V. The St. Petersburg harbour profile // In: Initial Risk Assessment of Alien Species in Nordic Coastal Waters (Gollasch S., Leppakoski E„ Eds.). Nord: 8,1999. P. 225-244.

303. Parsons T.R., LeBrassenz R.J., Fulton J.D. Some observations on the cell size and concentration of phytoplankton blooms // J. Oceanogr. Soc. Japan, 1967. Vol. 23, No 1. P. 10-17.

304. Pechyulene O. Zooplankton of the Baltic Sea off Lithuanian coast and its relation with the northern part of Curshu-Mares Lagoon // Hydrobiology and ichthyology of inland basins of the Baltic. Zinatne, Riga, 1963. Vol. 7. P. 5863.

305. Pejler B. Regional-ecological studies of Swedish freshwater zooplankton II Zool. Sidr. Upps., 1965. Vol. 37. P. 407-515.

306. Pesta O. Krebstiere Oder Crustacea. I. Ruderfufikrebse oder Copepoda (1. Calanoida, 2. Cyclopoida) // In: Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. 9.Teil: 3 O., ed. by Friedrich Dahl. Verlag Gustav Fischer, Jena, 1928.136 p.

307. Pethick J.S. Shoreline adjustments and coastal management: physical and biologicalprocesses under accelerated sea level rise // The Geographical J., 1993. Vol. 159. P. 162-168.

308. Podsetchine V., Huttula Т., Filatov N. Water exchange in the straits of northern Ladoga: results of field and numerical simulation // Phys. Chem. Earth, 1995. Vol.20. P.207-213.

309. Pontin R.M. A Key to British Freshwater Planktonic Rotifera. Freshwater Biological

310. Association, Scientific Publication No. 38. Cumbria, UK. 1978.178 p. Porter R.G., Feig Y.S., Vetter E.F. Morphology, flow regimes, and filtering rates of Daphnia, Ceriodaphnia and Bosmina fed natural bacteria // Oecologia, 1983. Vol. 58. P. 156-163.

311. Potts W.T.W, Parry G. Osmotic and Ionic Regulation in Animals. Pergamon Press, Oxford, 1964.423 p.

312. Pourriot R. Food and feeding habits of Rotifera // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn.1.mnol., 1977. Vol. 8. P. 243-260. Pritchard D.W. What is an estuary: a physical viewpoint // Amer. Ass. Adv. Sci., 1967. Vol. 83. P. 3-5.

313. Soc., 1939. Vol. 58, No 4. P. 398-403.

314. Reinhard E.I. The plankton ecology of the upper Mississippi River // Ecol. Monogr., 1931. Vol. 1 (40), No 4. P. 395-463.

315. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. (Suppl.), 1934. Bd. 7. S. 34-74.

316. Remane A. Einfuhrung in die zoologische Okologie der Nord- und Ostsee // Tierwelt der Nord- und Ostsee, 1940. Lf. 34, Heft 1a. S. 34-74.

317. Remane A., Schlieper C. Biology of Brackish Water. Second Revised Edition, John Wiley & Sons, Inc. New York Toronto - Sydney, 1971. 372 p.

318. Ricciardi A., Rasmussen J.B. Predicting the identity and impact of future biological invaders: a priority for aquatic resource management // Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1998. Vol. 55. P. 1759-1765.

319. Robinson M. The effects of suspended materials on reproductive rate of Daphnia magna // Publ. Inst. Mar. Sci., 1957. Vol. 4. P. 265-277.

320. Rozanska Z. Zooplankton Zalewu Wislanego // Zeszyty Naukowe Wysej Szkoly Rolniczej w Olsztynie, 1963. Vol. 16 (278). P. 41-57.

321. Rublee P.A., Gallegos C.L. Use of fluorescently labelled algae (FLA) to estimate microzooplankton grazing // Marine Ecol. Progr. Series, 1989. Vol. 51. P. 221227.

322. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1977. Vol. 8. P. 71-76.

323. Sabaneeff P. Uber das Zooplankton der Weser // Ber. Limnol. Fluse Feudenthal., 1956. Bd. 7. P. 28-42.

324. Salonen K. A versatile method for the rapid and accurate determination of carbon by high temperature combustion // Limnol. Oceanogr., 1979. Vol. 24. P. 177-187.

325. Salonen K. Rapid and precise determination of total inorganic carbon and somegases in aqueous solutions // Wat. Res., 1981. Vol. 15. P. 403-406.

326. Salonen К., Sarvala J. The effect of different preservation methods on the carbon content of Megacyclops gigas // Hydrobiologia, 1980. Vol. 72. P. 281-285.

327. Salonen K., Latja R. Variation in the carbon content of two Asplanchna species // Hydrobiologia, 1988. Vol. 162. P. 79-87.

328. Salonen K., Sarvala J., Hakala I., Viljanen M.-L. The relation of energy and organic carbon in aquatic invertebrates // Limnol. Oceanogr., 1976. Vol. 21. P. 724730.

329. Salt G.W., Sabbadini G.F., Commins M.L. Trophi morphology relative to food habits in six species of rotifers (Asplanchnidae) // Trans. Amer. Microsc. Soc., 1979. Vol. 97. P. 469-485.

330. Sanders R.W., Porter K.G., Bennett S.J., DeBiase A.E. Seasonal patterns of bacterivory by flagellates, ciliates, rotifers and cladocerans in a freshwater planktonic community // Limnol. Oceanogr., 1989. Vol. 34. P. 637-687.

331. Sarkkula J. (Ed.) Proceedings of the Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996, March 17-18,1997. Suomen Ymparistokeskus, Helsinki, 1997. 378 p.

332. Schmidt-Reis H. Untersuchungen zur Kennthis des Pelagials eines Strangewassers (Kurisches Haff) // Zeitchriften fur Fischerei und deren Hifwissenschriften, 1940. Bd.6, Hf. 2. 325 p.

333. Schubel J.R., Pritchard D.W. Great Lake estuaries Phooey// Estuaries, 1990. Vol. 13. P. 508-509.

334. Seepersad В., Crippen R.W. Use of Aniline Blue for distinguishing between live and dead freshwater zooplankton // J. Fish. Res. Bd Can., 1978. Vol. 35, No 10. P. 1363-1366.

335. Segers H. The Lecanidae (Monogononta) // In Rotifera (Nogrady, Т., Ed.), Vol. 2. SPB Academic Publishing. 1995. 226 p.

336. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana, Illinois, 1949.117 p.t Shapiro J., Lamarra V., Lynch M. Biomanipulation: an ecosystem approach to lakerestoration//Limnol. Res. Centre, Univ. Minnesota, 1975. Vol. 143. P. 1-32.

337. Shapiro J., Forsberg В., Lamarra V., Lindmark G., Lynch M., Smeltzer E., Zoto G. Experiments and experiences in biomanipulation: studies of ways to reduce algal abundance and eliminate bluegreens // U.S. EPA-600/3-82-096, 1982. 251 p.

338. Shapiro J., Wright D.J. Lake restoration by biomanipulation // Freshwater Biol., 1984. Vol. 14, No 3. P. 371-383.

339. Sherr B.F., Sherr E.B., Fallon R.D. Use of monodispersed, fluorescently labelled bacteria to estimate in situ protozoan grazing // Appl. Enviromn. Microbiol., 1987. Vol. 53. P. 958-965.

340. Sherr E.B., Sherr B.F., McDaniel J. Clearance rates of < 6 pm fluorescently labelled algae (FLA) by estuarine protozoa: potential grazing impact of flagellates and ciliates // Marine Ecol. Progr. Series, 1991. Vol. 69. P. 81-92.

341. Simek К., Macek M., Vyhnalek V. Uptake of bacteria-sized fluorescent particles by natural protozoan assemblage in a reservoir//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1990. Vol. 34. P. 275-281.

342. Simm M., Ojaveer H. Occurrence of different morphological forms of Cercopagis in the Baltic Sea // Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol., 1999. Vol. 48 (2). P. 169-172.

343. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1973. Vol. 7. P. 1-218.

344. Smirnov N.N. Cladocera: the Chydorinae and Sayciinae (Chydoridae) of the World // In Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental Waters of the World (Dumont, H.J.F., ed.), 11. SPB Academic Publishing, The Hague. 1996.197 p.

345. Shpaer I., Savchuk 0., Silina N., Makarova S., Telesh I. Gulf of Finland: Changes in the Russian coastal areas // Bait. Sea Environ. Proc., 1996. No 64 B. P. 5859.

346. Sprules W.G., Munawar M. Plankton community structure in Lake St. Claire, 1984 // Hydrobiologia, 1991. Vol. 219. P. 229-237.

347. Sprung M. Field and laboratory observations of Dreissena polymorpha larvae: abundance, growth, mortality and food demands II Arch. Hydrobiol., 1989. Vol.115. P. 537-561.

348. Sprung M., Rose U. Influence of food size and food quantity on the feeding of the mussel Dreissena polymorpha // Oecologia, 1988. Vol. 77. P. 526-532.

349. Stabel H.H. The role of plankton biomass in controlling fluctuations of suspended matter in Lake Constance // Hydrobiologia, 1986. Vol. 140, No 2. P. 173-181.

350. Starkweather P.L., Bogdan K.G. Detrital feeding in natural zooplankton communities: discrimination between live and dead algal foods // Hydrobiologia, 1980. Vol. 73. P. 83-85.

351. Stenson J.A.E. Fish impact on rotifer community structure // Hydrobiologia, 1982. Vol. 87. P. 57-64.

352. Stenson J.A.E., Bohlin Т., Henrikson L. et al. Effects of fish removal from a small lake//Verh. Int. Verein. Limnol., 1978. Bd. 20, H. 2. S. 794-801.

353. Sterner R.W., Hessen D.O. Algal nutrient limitation and the nutrition of aquatic herbivores//Annu. Rev. Ecol. Syst., 1994. Vol. 25. P. 1-29.

354. Tailing J.F., Rzoska J. The development of plankton in relation to Hydrobiological regime in the Blue Nile // J. Ecol., 1967. Vol. 55. P. 637-662.

355. Telesh I.V. The effect of fish on planktonic rotifers // Hydrobiologia, 1993. Vol. 255/256. P. 289-296.

356. Telesh I.V. Rotifer assemblages in the Neva Estuary: principles of formation, present state and perspectives // Abstracts of the VII International Rotifer Symposium, 6-11 June 1994, Mikolajki (Poland), 1994a. P. 54-55.

357. Telesh I.V. Zooplankton in the Neva Bay: community structure and indicative role for ecological state evaluation // Abstracts of the 19-th Conference of the Baltic Oceanographers, Sopot (Poland), 1994b. P. 87.

358. Telesh I.V. Rotifer assemblages in the Neva Bay, Russia: principles of formation, present state and perspectives // Hydrobiologia, 1995a. Vol. 313/314. P. 5762.

359. Telesh I.V. Species composition of planktonic Rotifera, Cladocera and Copepoda in the littoral zone of Lake Ladoga//Hydrobiologia, 1996. Vol. 322. P. 181-185.

360. Telesh I.V. Rotifer assemblages in Lake Ladoga: species diversity and spatial distribution // University of Joensuu, Publications of Karelian Inst., 1997. No 117. P. 261-265.

361. Telesh I.V. Species diversity and spatial distribution of the summer rotifer assemblages in Lake Ladoga // Boreal Environ. Res., 1999a. Vol. 4. P. 257262.

362. Telesh I.V. Spatial heterogeneity of rotifer assemblages as indicator of environmental conditions in Lake Ladoga // Abstracts of the 3rd International Lake Ladoga Symposium, August 23-27,1999. Petrozavodsk, 1999b. P. 15.

363. Telesh I.V. Zooplankton studies in the Neva Estuary (Baltic Sea): a brief excursion into history// Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol., 2001. Vol. 50. P. 200-210.

364. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuarine ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives // Mar. Poll. Bull., 2004. Vol. 49. P. 206-219.

365. Telesh I.V. Biodiversity and functional role of zooplankton in lakes, rivers and estuaries // Abstracts of the International conference "Aquatic Ecology at the Dawn of the XXI Century", 3-7 October 2005. St. Petersburg, 2005. P. 99.

366. Telesh I.V., Alimov A.F., Golubkov S.M., Nikulina V.N., Panov V.E. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study of Neva Bay and the eastern Gulf of Finland // Hydrobiologia, 1999. Vol. 393. P. 95105.

367. Telesh I.V., Golubkov S.M., Alimov A.F. Neva Estuary ecosystem: the past and the present // Book of Abstracts of the BSSC-2005, 20-24 June 2005, Sopot, Poland. 2005. P. 119-120.

368. Telesh I.V., Golubkov S.M., Alimov A.F. Neva Estuary ecosystem // Ecology of Baltic Coastal Waters (Schiewer U., Ed.). Springer Verlag (в печати).

369. Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part I: Rotifera. Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2002. 90 p. (with CD).

370. Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part II: Crustacea. Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2004. 118 p. (with CD).

371. Telesh I.V., Holopainen A.-L. Vertical distributions of rotifers: effects of time of day and food supply // Program and Abstracts of the IX International Rotifer Symposium, 16-23 January 2000, Khon Kaen, Thailand, 2000. P. 106.

372. Telesh I.V., Nikulina V.N. Water quality classification based on plankton communities II In: Proceedings of the Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996, March 17-18, 1997 (Sarkkula J., Ed.). Suomen Ymparistokeskus, Helsinki, 1997. P. 167-175.

373. Telesh I.V., Ooms-Wilms A.L., Gulati R.D. Use of fluorescently labelled algae to measure the clearance rate of the rotifer Keratella cochlearis II Freshwater Biol., 1995. Vol. 33 (3). P. 349-355.

374. Telesh I.V., Rahkola M., Viljanen M. Carbon content of some freshwater rotifers // Hydrobiologia, 1998. Vol. 387/388. P. 355-360.

375. Ten Winkel E.H., Davids C. Food selection by Dreissena polymorpha Pallas (Mollusca: Bivalvia) // Freshwater Biol., 1982. Vol. 12. P. 553-558.

376. Timms B.V. Basic limnology of two crater lakes in Western Victoria // Proc. Roy. Soc. Victoria, 1975. Vol. 87, pt. 1/2. P. 159-166.

377. Turner J.T., Tester P.A. Zooplankton feeding ecology: bacterivory by metazoan microplankton //J. Experim. Marine Biol. Ecol., 1992. Vol. 160. P. 149-167.

378. Urabe J. Effect of food concentration on the carbon balance of Bosmina longirostris

379. Crustacea: Cladocera) // Freshwater Biol., 1991. Vol. 26. P. 57-68. Valikangas I. Planktologische Untersuchungen im Hafengebeit von Helsingfors //

380. Webb B.W., Walling D.E. Temporal variability in the impact of river regulation on thermal regime and some biological implications // Freshwater Biol., 1993, Vol. 29. P. 167-182.

381. Wetzel R.G. Limnology: Lake and River Ecosystems // Academic Press (Third

382. Edition), 2001.1006 p. Wiebe A.H. A biological survey of the Upper Mississippi // Bull. U.S. Bur. Fish., 1928. Vol. 43. P. 137-167.r Winberg G.G. (Ed.). Methods for the Estimation of Production of Aquatic Animals.

383. Academic Press, New York, 1971.175 p.

384. Williams L.C. Dominant planktonic rotifers of major waterways of the United States // Limnol. Oceanogr., 1966. Vol. 11. P. 83-91.

385. Yan N.D., Pawson T.W. Changes in the crustacean zooplankton community of Harp Lake, Canada, following invasion by Bythotrephes cederstroemi // Freshwater Biol., 1997. Vol. 137. P. 101-117.

386. Yurista P.M., Schulz K.L. Bioenergetics analysis of prey consumption by Bythotrephes cederstroemi in Lake Michigan // Can. J. Fish. Aquatic Sci., 1995. Vol.52. P. 141-150.

387. Zacharias O. Das Potamoplankton //Zool. Anz., 1898. Bd. 21. S. 41-48.

388. Zmudzinski L. Cercopagis pengoi (Cladocera) conquered the Southern Baltic Sea // Baltic Coastal Zone. Slupsk, 1999 1998. Vol. 2. P. 95-96.

389. Zurec R. The effect of suspended materials on the zooplankton. 1. Natural environments //Acta Hydrobiol., 1980. Vol. 22, fasc. 4. P. 449-471.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Понятие – это форма мышления, отражающая существенные связи и отношения предметов и явлений материального мира в их противоречии и развитии. Понятия сложились в процессе исторического развития познания на основе общественной практики людей. Понятия в экологии отражают, или отображают структурные и функциональные характеристики живых организмов и среды их обитания, а также взаимоотношения между ними.

К числу основных понятий экологии относятся:

Организм;

Популяция;

Сообщество, или биоценоз;

Экосистема, или биогеоценоз;

Биосфера, или экосфера;

Биотоп, или экотоп;

Экологическая ниша;

Среда обитания и факторы среды, или экологические факторы;

Поток энергии и круговорот веществ;

Трофические цепи и трофические уровни, продуктивность и др.;

Организм – это одна из форм существования жизни на Земле, наряду с геном, клеткой, органом, популяцией, сообществом. В экологии организм (синоним «особь, индивидуум») рассматривается как целостная система, взаимодействующая с внешней средой путем приспособления, или адаптации, к ней. Этому способствуют такие свойства организма, как способность к движению, раздражимость, рост, развитие, размножение и наследственность. Постоянство внутренней среды организмов и их самовозобновляемость поддерживается с помощью обмена веществ, или метаболизма , осуществляемого путем множества химических реакций.

В настоящее время на Земле насчитывается, по разным оценкам, от 2,5 до 5 млн. различных организмов. Преобладают среди них животные организмы.

Популяция – это исторически сложившаяся естественная совокупность особей одного вида, на протяжении длительного времени населяющая определенное пространство, и образующая самостоятельную генетическую и экологическую систему.

Другими словами, популяция - это форма существования вида, его наименьшая эволюционная, т.е. способная к самостоятельному развитию единица. Каждый вид организмов в природе представлен либо одной популяцией (гиперпопуляцией) или несколькими.

Выделяют структурные (статистические) и функциональные (динамические) характеристики популяции. К первым относятся численность и плотность (биомасса) населения, пространственное распределение особей, возрастной, размерный, половой состав, экологические особенности организмов и т.д.

К числу основных функциональных характеристик популяции относятся рождаемость и смертность, которые определяют ее демографический состав и динамику численности (рост популяции).

Сообщество – это более высокий уровень организации жизни, чем популяция. Последняя является составной частью сообщества. Под сообществом понимают совокупность разных видов организмов совместно населяющих некоторое естественное пространство и представляющих функциональное единство.

Нередко в качестве синонима сообщества используется название биоценоз . Понятие сообщества в определенной мере условно, так как вне среды их обитания организмы жить не могут. Фактически в природе существуют экосистемы.

Экосистема (экологическая система). Существуют разные определения экосистемы. Например, одно из них: «Экосистема – это любое сообщество живых существ и его среда обитания, составляющее единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей между отдельными компонентами» Другими словами, экосистема - это функциональное единство организмов и окружающей среды, которое может сохраняться неопределенно долгое время.

Универсальной формой существования жизни является экосистема. Она не ограничивается какими-то признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Экосистемы могут быть естественными (природными) или искусственными . В силу своей универсальности экосистема является основным объектом экологии. Понятие «экосистема» впервые ввел в 1935 г. английский ботаник А.Тенсли.

Академик В.Н. Сукачев предложил для определения продуцирующей экосистемы термин биогеоценоз (от греч. биос – жизнь, гео – Земля, ценоз –сообщество), который включает совокупность живых и неживых компонентов в их взаимосвязи. Таким образом, биоценоз и экосистема не являются синонимами.

Биогеоценоз – экосистема в границах фотосинтеза. Совокупность неживых факторов среды он определил как экотоп, который состоит из:

Климата, т.е. сочетания физических характеристик (освещенность, давление, температура, ветер, течения и др.) среды обитания организмов;

Эдафотопа – участка среды, однородного по (почвеyнногрунтовым) условиям, т.е. условий среды, создаваемых почвой;

Совокупность живых факторов В.Н. Сукачев определил как биоценоз, состоящий из:

Фитоценоза – организмов, продуцирующих биохимические вещества для самих себя и всех других живых организмов;

Зооценоза – организмов (включая человека), употребляющих животную или растительную пищу;

Микробоценоза – организмов, минерализирующих органические отходы.

Структура биогеоценоза представлена на рис. 2.1.

За счет функциональных связей, по которым передается вещество, энергия и информация внутри компонентов экосистемы и происходит обмен ее с внешней средой, осуществляется саморегуляция и самосохранение биогеоценоза (экосистемы).

Самой крупной природной экосистемой, имеющей планетарный масштаб, является биосфера. Все другие экосистемы находятся внутри биосферы и являются ее подсистемами. Среди них наиболее крупная - это биом , региональная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности. Далее следуют сообщество и популяция. Все они иерархически соподчинены друг с другом.

Важным следствием иерархической организации экосистем является то, что по мере их объединения в более крупные функциональные единицы возникают новые свойства, отсутствующие на предыдущих ступенях.

К числу основных характеристик экосистемы относятся размер, устойчивость, способность к самовосстановлению и самоочищению.

Размер экосистемы – пространство, в котором возможно осуществление процессов саморегуляции и самовосстановления всех составляющих экосистему элементов.

Устойчивость экосистемы – способность сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних или внутренних факторов.

Самовосстановление экосистемы – самостоятельный возврат к состоянию динамического равновесия, из которого она была выведена воздействием природных и антропогенных факторов.

Самоочищение экосистемы – естественное разрушение загрязнителя в среде в результате процессов, происходящих в экосистеме.

Экосистемы принято классифицировать по биомному или энергетическим признакам.

Биомная классификация экосистемоснована на преобладающем типе растительности в крупных регионах. В водных местообитаниях, где растительность малозаметна, выделение экосистем производят по главным физическим чертам среды, например «стоячая вода», «текущая вода» и т.